神經(jīng)系統(tǒng)
軟體動物
軟體動物中,原始種類的神經(jīng)系統(tǒng)無神經(jīng)節(jié)的分化,僅有圍咽神經(jīng)環(huán)及向體后伸出的一對足神經(jīng)索(pedal cord)和一對側(cè)神經(jīng)索(pleural cord);較高等種類的神經(jīng)系統(tǒng)由4對神經(jīng)節(jié)和與之聯(lián)絡(luò)的神經(jīng)構(gòu)成:腦神經(jīng)節(jié)(cerebral ganglion)1對,位于食道背側(cè),派出神經(jīng)至頭部和體前部,司感覺;足神經(jīng)節(jié)(pedal ganglion)1對,位于足的前部,派出神經(jīng)至足部,司運動和感覺;側(cè)神經(jīng)節(jié)(peural ganglion)1對,位于體前部,派出神經(jīng)至外套膜和鰓等;臟神經(jīng)節(jié)(visceral ganglion)1對,位于體后部,派出神經(jīng)至內(nèi)臟諸器官。各對神經(jīng)節(jié)之間有橫的神經(jīng)聯(lián)合,各不同神經(jīng)節(jié)之間亦有神經(jīng)連索,這些神經(jīng)節(jié)的排列和神經(jīng)聯(lián)合以及神經(jīng)聯(lián)索的長短隨類別不同而異。原始的種類沒有顯明的神經(jīng)節(jié),神經(jīng)系統(tǒng)主要由圍繞食道的環(huán)狀神經(jīng)中樞和由它派生的2對神經(jīng)索構(gòu)成,如單板綱。在腹足綱、瓣鰓綱和掘足綱等較進化的種類,神經(jīng)節(jié)分化明顯;而在高等的頭足綱,各神經(jīng)節(jié)均集中在頭部形成腦,外有軟骨包圍。
感覺器官
軟體動物已分化出觸角、眼、嗅檢器及平衡囊等感覺器官,感覺靈敏。觸角的數(shù)目和形狀各類不同:新碟貝有2個口前小觸角;腹足綱前鰓亞綱有1對頭觸角;肺螺亞綱有2對觸角,其中1對大觸角起嗅覺作用。后鰓亞綱的嗅角、頭足綱的嗅覺陷,都與肺螺亞綱的大觸角相似。在瓣鰓綱,外套膜邊緣、水管觸手都有感覺細胞起觸覺作用。
1、眼:軟體動物眼的構(gòu)造,從最簡單的色素凹陷直到復(fù)雜的具晶體和網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)的都有。眼通常1對,位于頭部兩側(cè),有的生于觸角頂端。頭部不發(fā)達或頭部退化的類群無頭眼,但石鱉類的貝殼表面有微眼,瓣鰓綱很多種類有外套眼。
2、平衡囊:除雙神經(jīng)類外,其他類群都有平衡囊,位于足部,左右各1個,由足部皮膚內(nèi)陷而形成。原始的種類囊內(nèi)具耳沙,演化的種類則具耳石,在耳沙或耳石的刺激下,動物能測定行動的方向和保持身體的平衡。平衡囊受腦神經(jīng)節(jié)的控制。
3、嗅檢器:是水生軟體動物用來檢驗水流中沉積物質(zhì)量和水的化學(xué)性質(zhì)的器官,受腦神經(jīng)節(jié)派出的神經(jīng)控制。
消化系統(tǒng)
軟體動物
軟體動物的消化系統(tǒng)包括口、食道、胃、腸、肛門和附屬的腺體。口為一簡單的開口或具較發(fā)達的肌肉。瓣鰓綱口的周圍有發(fā)達的唇瓣;頭足綱有口膜;除瓣鰓綱外,口腔內(nèi)均有顎片(mandible)和齒舌(radula)。在腹足綱,或是僅有1個顎片位于背面,或是有2個位于口腔兩側(cè),在頭足綱,有2個顎片分別位于口腔的背腹面,顎片可輔助捕食。齒舌是軟體動物特有的器官,位于口腔底部的舌突起(odontophore)表面,由排列成行的角質(zhì)齒構(gòu)成,似挫刀狀。攝食時以齒舌作前后伸縮運動刮取食物。齒舌的形態(tài),包括小齒的形狀、數(shù)目和排列方式因類而異,為區(qū)分科屬的依據(jù)之一。小齒組成橫排,許多排小齒構(gòu)成齒舌。每一橫排有中央齒一個,左右側(cè)齒一或數(shù)對,邊緣有緣齒一對或多對。齒舌上小齒的排列以齒式表示,如中國圓田螺(Cipangopaludina chinensis)的齒式為2.1.1.1.2。口腔內(nèi)有唾液腺的開口,口腔向下為食道,食道常形成嗉囊。食道也有附屬腺體,如腹足類的勒布靈腺、毒腺等。食道向下為胃,胃通常為一花卵形口袋,其內(nèi)壁有強有力的收縮肌。在腹足綱的被鰓亞目中,有些種類的胃壁生有咀嚼板。在裸鰓亞目中,有的種類具成行的幾個質(zhì)齒。在瓣鰓綱的胃中,常有1個幽門盲囊,其中有晶桿。胃內(nèi)有主要消化腺肝臟的開口。胃的后部為腸,胃腸之間常有1個瓣膜分開。腸的末端為直腸,有的種類在直腸內(nèi)有附屬的肛門的開口。軟體動物的消化管發(fā)達,少數(shù)寄生種類(內(nèi)寄螺,Entocolax)退化。
呼吸系統(tǒng)
軟體動物
水生軟體動物用鰓呼吸。鰓是由外套膜內(nèi)面的上皮伸展形成的。鰓的形態(tài)各異,包括鰓軸和鰓絲。有的種類鰓軸兩側(cè)均生有鰓絲,呈羽狀,稱盾鰓;有的種類僅鰓軸一側(cè)生有鰓絲,呈梳狀,稱櫛鰓(ctenidium);有的鰓成瓣狀,稱瓣鰓(lamellibranch);有些種類的鰓延長成絲狀。稱絲鰓(filibranch)。有的本鰓消失,又在背側(cè)皮膚表面生出次生鰓(secondary branchium),也有的種類無鰓。鰓軸與動脈和靜脈貫通,通過鰓的污濁血液即進行氣體交換。鰓的數(shù)目和形態(tài)隨類別而異,成對或為單個,在單板綱為5或6對,多板綱為6~88對,原始的腹足類為1對,較高級的種類為1個,瓣鰓綱為1對,頭足綱為2對或1對。陸生軟體動物均無鰓,在外套腔內(nèi)部一定區(qū)域形成微細血管密集的肺室,可直接攝取空氣中的氧。這是對陸地生活的一種適應(yīng)性。
循環(huán)系統(tǒng)
循環(huán)系統(tǒng)由心臟、血管、血竇(blood sinus)及血液組成。循環(huán)系統(tǒng)的中樞為心臟,心臟位于身體背部的圍心腔(pericardinal cavity)中,有一個心室和根據(jù)類別不同有1個、2個或4個心耳。心室壁厚,能博動,為血循環(huán)的動力;心耳常與鰓的數(shù)目一致。心耳與心室間有瓣膜,防止血液逆流。血管分化為動脈和靜脈。血液自心室經(jīng)動脈,進入身體各部分,后匯入血竇,由靜脈回到心耳,故軟體動物的循環(huán)系統(tǒng)一般為開管式循環(huán),但在較高等的頭足綱,動脈管和靜脈管內(nèi)的微血管聯(lián)絡(luò)成為閉管式循環(huán)。血液無色,內(nèi)含有變形蟲狀細胞。血液中一般含血清素,血液呈青色。僅瓣鰓綱中的蚶和腹足綱的扁卷螺科有血紅素,血液呈紅色。軟體動物的次生體腔極度退化,殘留圍心腔及生殖腺和排泄器官的內(nèi)腔。初生體腔則存在于各組織器官的間隙,內(nèi)有血液流動,形成血竇。
排泄系統(tǒng)
軟體動物的腎臟呈囊狀,由具纖毛的腎管形成,腎管的一端與圍心腔相通,另一端在外套腔中開口,不僅輸送集于圍心腔中的廢物,而且能濾出血液中的廢物一并排出體外。腎臟在單板綱為6對;在多板綱、瓣鰓綱、原始腹足綱以及頭足綱的二鰓類為1對;在四鰓類為2對;高等的腹足綱只有1個。除腎臟外,腹足綱、瓣鰓綱和頭足綱的許多種類的圍心腔壁上的腺體亦有排泄作用。腹足綱后鰓亞綱的肝臟的一部分也是重要的排泄器官。
軟體動物的排泄器官基本上是后腎管,其數(shù)目一般與鰓的數(shù)目一致,只有少數(shù)種類的幼體為原腎管。后腎管由腺質(zhì)部分和管狀部分組成,腺質(zhì)部分富血管,腎口具纖毛,開口于圍心腔;管狀部分為薄壁的管子,內(nèi)壁具纖毛,腎孔開口于外套腔。后腎管不僅可排除因心臟中的代謝產(chǎn)物,也可排除血液中的代謝產(chǎn)物。另外圍心臟內(nèi)壁上的圍心臟腺,微血管密布,可排除代謝產(chǎn)物于圍心臟內(nèi),由后腎管排出體外。
生殖系統(tǒng)
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軟體動物的生殖系統(tǒng)由生殖腺、生殖輸送管、交接器和一些附屬腺體構(gòu)成。生殖腺由體腔壁形成。生殖輸送管內(nèi)端通向生殖腺腔,外端開口于外套腔或直接開口于體外。軟體動物有雌雄異體和雌雄同體之分。雌雄異體的種類包括多板綱、絕大多數(shù)的前鰓亞綱和瓣鰓綱、頭足綱等,它們有的通過交尾受精,有的將生殖產(chǎn)物分別排到水中受精。雌雄同體的種類包括無板綱、后鰓亞綱、肺螺亞綱以及少數(shù)的前鰓類和瓣鰓綱,它們大多通過交尾受精。
軟體動物的受精卵是典型的螺旋型卵裂,由外包或內(nèi)陷或由二者形成原腸胚,原腸胚形成后,很快發(fā)育為自由游泳的擔輪幼蟲。個別種類從擔輪幼蟲直接發(fā)育成成體,但大多數(shù)種類從擔輪幼蟲發(fā)育成面盤幼蟲(veliger larva),然后才發(fā)育成成體。擔輪幼蟲的形態(tài)與環(huán)節(jié)動物多毛類的幼蟲近似,面盤幼蟲發(fā)育早期背側(cè)有外套的原基,且分泌外殼,腹側(cè)有足的原基,口前纖毛環(huán)發(fā)育成緣膜(velum)或稱面盤。大多數(shù)的海產(chǎn)腹足類的擔輪幼蟲在卵袋中度過,一些前鰓類和淡水腹足類、肺螺類的擔輪幼蟲和面盤幼蟲都在卵袋中度過。在淡水中生活的蚌類,面盤幼蟲特化為適應(yīng)寄生生活的鉤介幼蟲(glochidium),這種幼蟲在魚類的鰓、鰭或其他部位寄生,在魚體上形成胞囊。幼蟲從寄主身體獲取營養(yǎng),逐漸發(fā)育成成體,破囊而出,沉落水底營底棲生活。頭足綱的卵子分裂屬子不完全分裂的盤狀分裂類型,為直接發(fā)育。