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《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復(fù)旦大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院趙斌教授在中國(guó)大學(xué)MOOC網(wǎng)站上傾心打造的《生態(tài)學(xué)：管理大自然的經(jīng)濟(jì)學(xué)》。關(guān)注本公眾號(hào)，可在第一時(shí)間獲得課程的同步更新。

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同學(xué)們好，從這個(gè)題目，大家就可以看出，我們今天要談?wù)摰脑掝}是有關(guān)生物多樣性的。

在我們之前的課程當(dāng)中，我們提到了地球生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展，主要得益于其復(fù)雜性和多樣性。這種多樣性和復(fù)雜性呢是經(jīng)過(guò)了幾百萬(wàn)年的發(fā)展，不管是成功還是失敗，至少也發(fā)生了數(shù)百萬(wàn)次的相互作用。多樣性的兩個(gè)主要因素是時(shí)間和差錯(cuò)，差錯(cuò)就是源于DNA是如何復(fù)制的。由于DNA復(fù)制是支配所有生命的過(guò)程，在這樣的過(guò)程當(dāng)中有一個(gè)重要的問(wèn)題是，它永遠(yuǎn)不會(huì)是百分之百的效率。也就是說(shuō)，DNA復(fù)制過(guò)程當(dāng)中會(huì)發(fā)生錯(cuò)誤，這會(huì)在DNA的新鏈中產(chǎn)生一些小的變化。那么從更大的范圍來(lái)看，這些錯(cuò)誤會(huì)導(dǎo)致有機(jī)體整體發(fā)生變化，使其不再同于其他有機(jī)體。如果我們?cè)俳o這些變化一段時(shí)間，并添加一定的環(huán)境干擾，就可能誕生一個(gè)新的物種。也就是說(shuō)，新物種是從一個(gè)現(xiàn)存物種中創(chuàng)造出來(lái)的，這其實(shí)就是達(dá)爾文提出的進(jìn)化過(guò)程。進(jìn)化創(chuàng)造并維持了地球上的生命多樣性，而且這種多樣性存在于生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中，幾乎所有可能的層次上。

從基因到生態(tài)系統(tǒng)都是如此，如今地球上的每個(gè)物種都經(jīng)歷了數(shù)千到數(shù)百萬(wàn)年的進(jìn)化，以適應(yīng)它所生活的環(huán)境，任何一個(gè)物種的基因型都不同于其他物種的基因所表現(xiàn)的性狀是獨(dú)一無(wú)二的，這種不同表現(xiàn)在很多方面。比如生物化學(xué)、解剖學(xué)、生理學(xué)和行為上。還有與其它物種的交流方式上，棲息的生態(tài)系統(tǒng)等各個(gè)方面。那么簡(jiǎn)而言之，每個(gè)物種都是一部活的百科全書(shū)，展示了不同物種在地球上的存活方式。

也許大家注意到，在我的這個(gè)主題上，我加上了繽紛二字，就是源于一本有關(guān)生物多樣性的名著，其中文譯本稱為《繽紛的生命》。我覺(jué)得特別到位，所以這里呢就借用一下。書(shū)中描述了一個(gè)錯(cuò)綜復(fù)雜的相互關(guān)聯(lián)的自然系統(tǒng)，是如何受到人類入侵威脅的。有人認(rèn)為，人類入侵就是導(dǎo)致第六次生物大滅絕的主因，這是有一定道理的。這本書(shū)的封面還說(shuō)，這是達(dá)爾文《物種起源》之后的最佳續(xù)篇。這本書(shū)的作者呢是愛(ài)德華威爾遜，也因此有人稱愛(ài)德華威爾遜為現(xiàn)代達(dá)爾文，這是否合適我不好評(píng)論。但稱他為生物多樣性之父呢，這可是名符其實(shí)的。

因?yàn)樯锒鄻有愿拍畹恼Q生，就應(yīng)該與威爾遜有關(guān)。話說(shuō)1986年9月21日，這天在華盛頓特區(qū)聯(lián)合舉辦了生物多樣性論壇。在這個(gè)論壇當(dāng)中60多名生物學(xué)家、經(jīng)濟(jì)學(xué)家、農(nóng)業(yè)專家、哲學(xué)家以及資助機(jī)構(gòu)和領(lǐng)導(dǎo)機(jī)構(gòu)的代表匯集于此。兩年后，這次會(huì)議的成果呢，以《生物多樣性》，也就是Biodiversity為題出版了。至少?gòu)目茖W(xué)類出版物的標(biāo)準(zhǔn)來(lái)看，這是一本國(guó)際暢銷書(shū)。作為此書(shū)的編輯呢，愛(ài)德華威爾遜在著作當(dāng)中統(tǒng)一采用的生物多樣性一詞，這個(gè)術(shù)語(yǔ)也就由此建立了。所以，如果我們要給現(xiàn)代生物多樣性的研究，確定一個(gè)開(kāi)端的時(shí)間，那就是這個(gè)時(shí)候。

生物多樣性的概念覆蓋面很廣，我們可以用幾種不同的方式來(lái)進(jìn)行定義。生物多樣性是特定環(huán)境中，所有生物體的基因變異的總和。特定環(huán)境它既可以是一塊林地，也可以是一片森林，或者一個(gè)池塘或者是海洋生態(tài)系統(tǒng)。特定環(huán)境的還可以是一個(gè)政治單位，比如一個(gè)州或者一個(gè)國(guó)家，也可以是整個(gè)世界。所以，生物多樣性有非常強(qiáng)的地域概念。那么，這里所說(shuō)的所有生物體的基因變異總和。如果從生命的結(jié)構(gòu)層次來(lái)理解呢，顯然也是合適的。但是在實(shí)際的研究當(dāng)中，我們一般忽略了一些細(xì)節(jié)的層次。僅僅從更具有功能性的角度至上而下的分為三個(gè)層次：生態(tài)系統(tǒng)、物種和基因。所以呢在研究當(dāng)中一旦選定了某個(gè)環(huán)境，研究人員便可以從這三個(gè)層次當(dāng)中任選一個(gè)或者是全部三個(gè)來(lái)進(jìn)行研究。第一個(gè)層次呢就是生態(tài)系統(tǒng)，可以是一片森林，也可以是一個(gè)森林的斑塊或者池塘；第二個(gè)層呢應(yīng)該包括所有的物種。從微生物到樹(shù)木和巨型動(dòng)物群等等。第三層也就是最低的一層，是由產(chǎn)生所有物種性狀并進(jìn)而構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)的基因組成，我們一般稱之為遺傳多樣性。下面呢，我們就先從遺傳多樣性開(kāi)始說(shuō)起。

因?yàn)橛羞z傳多樣性，那么同一物種的生物體內(nèi)就存在著基因上的差異。所以你和我看起來(lái)是不同的，很容易辨認(rèn)。還有許多外國(guó)朋友的眼睛有不同的顏色、膚色，鼻子也有很大的差異，其實(shí)呢每個(gè)生物體都是不同的，除非它們是克隆體。

從學(xué)術(shù)上來(lái)說(shuō)，遺傳多樣性是指地球上所有生物所攜帶的遺傳信息的總和。我們通常談及生態(tài)系統(tǒng)多樣性，或者是物種多樣性的時(shí)候，其實(shí)就包含了其中的遺傳多樣性。在讀文獻(xiàn)的時(shí)候，我們可能會(huì)看到另外一個(gè)說(shuō)法：基因多樣性。其實(shí)呢這是一個(gè)相對(duì)狹義的說(shuō)法，主要指種類不同群體間及單個(gè)種群內(nèi)個(gè)體間的遺傳變異的總和。但是大多數(shù)時(shí)候，這兩個(gè)說(shuō)法是同義詞，并不需要進(jìn)行嚴(yán)格的區(qū)分。如果一定要進(jìn)行區(qū)分，我們可以將基因多樣性看成是遺傳多樣性的一個(gè)子集。

遺傳多樣性的本質(zhì)是生物體在遺傳物質(zhì)上的變異，即編碼遺傳信息的核酸，也就是DNA和RNA。它們的組成和結(jié)構(gòu)上的差異，這種差異呢看不見(jiàn)摸不著，只能通過(guò)在不同水平的表現(xiàn)形式而體現(xiàn)出來(lái)，比如在分子水平就表現(xiàn)為核酸、蛋白質(zhì)、多糖等生物大分子的多樣性。而在細(xì)胞水平的表現(xiàn)為染色體結(jié)構(gòu)的多樣性，以及細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的多樣性，在個(gè)體水平呢就表現(xiàn)為生理代謝的差異、形態(tài)發(fā)育的差異以及行為習(xí)性的差異等等。還有遺傳多樣性，它是通過(guò)各水平生物性狀的影響，導(dǎo)致生物體的不同適應(yīng)性，進(jìn)而影響生物的分布和演化。當(dāng)然啦，也有許多遺傳變異并不會(huì)導(dǎo)致任何可以觀察到的表型上的差異。

遺傳是促成生物多樣性的重要因子。生物基因一改變，外表就可能截然不同。遺傳多樣性的重要性就在于其豐富性隱含著生命對(duì)環(huán)境變動(dòng)的適應(yīng)。基因差異所造就的遺傳多樣性使物種能夠演化適應(yīng)不同的環(huán)境，因此基因的變化越大，遺傳多樣性就越大，則物種呢對(duì)環(huán)境變動(dòng)的適應(yīng)能力就越高，物種也就不容易被淘汰。由此可見(jiàn)，基因并無(wú)好壞之分，只是看人是否能夠用得上。面對(duì)大自然未來(lái)無(wú)法預(yù)期的變化，我們很難定義，什么是好基因什么是壞基因。

在生物科技發(fā)達(dá)的今天，遺傳多樣性提供了生物技術(shù)的豐富素材，在醫(yī)學(xué)上可以成為對(duì)抗疾病或者新藥開(kāi)發(fā)的利器，在農(nóng)林漁牧的這個(gè)品種改良上，更可能打破傳統(tǒng)育種的限制，輕易地跨越物種進(jìn)行基因交換，設(shè)計(jì)出高生產(chǎn)力，抗逆性強(qiáng)的生物產(chǎn)品、遺傳多樣性的檢測(cè)，最初就是從形態(tài)學(xué)開(kāi)始的，并隨著生物學(xué)尤其是遺傳學(xué)和分子生物學(xué)的發(fā)展，而不斷地提高和完善。之后的發(fā)展，從細(xì)胞學(xué)的染色體水平、生理生化方面的等位酶水平，直到目前的DNA分子水平。然而，不管研究是在什么水平上進(jìn)行的，其宗旨都是在揭示遺傳物質(zhì)的變異，任何檢測(cè)遺傳多樣性的方法或在理論上或者實(shí)踐當(dāng)中，都有其各自的優(yōu)點(diǎn)和局限。我們目前還找不到一種完全取代其他方法的技術(shù)。因此，包括傳統(tǒng)的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)以及同功酶和DNA技術(shù)在內(nèi)，各種方法都能夠提供有價(jià)值的資料，都有助于我們認(rèn)識(shí)遺傳多樣性以及其中的生物學(xué)意義。

我們的地球是一個(gè)充滿生命的行星，但并非每個(gè)角落的生命都同樣繁榮，一些地區(qū)的物種數(shù)量遠(yuǎn)超其他地區(qū)。熱帶比寒帶擁有更高的物種多樣性。現(xiàn)在我們知道，生物和環(huán)境之間的相互作用，對(duì)多樣性起著關(guān)鍵的影響。當(dāng)然，還有其他一些改變多樣性的力量，例如捕食和被捕食的關(guān)系。在這里，研究一定區(qū)域內(nèi)物種的多樣化及其變化就是物種多樣性的范疇。

我們知道，沒(méi)有元素周期表的話，化學(xué)將不知所云；沒(méi)有世代紀(jì)元的話，地質(zhì)學(xué)也將難以為繼。同樣，物種的概念，對(duì)生物多樣性的研究異常重要，是生物多樣性的自然單元，是生物分類的~最基本單位，同種生物擁有最多共同特征。如果沒(méi)有自然物種的區(qū)分，我們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)，只能以最概略的詞匯來(lái)加以分析，只能用粗略與曖昧的言詞，來(lái)描述生態(tài)系統(tǒng)中的那些生物體。生物學(xué)家也會(huì)發(fā)現(xiàn)~難以比較某兩個(gè)研究的結(jié)果。有關(guān)生物物種的概念呢，我們?cè)谇懊娴恼n程當(dāng)中也指出了其難度。但是基本上是可以定義為：在自然條件下，某族群內(nèi)的物種具有自由交配的繁殖力。同種生物能相互交配生產(chǎn)可育的后代，也就是說(shuō)它們之間沒(méi)有生殖隔離。

那么我們現(xiàn)在不糾結(jié)這個(gè)問(wèn)題，因?yàn)槲覀冇矛F(xiàn)在的分類模式還是能夠分清大多數(shù)物種的。那么我們緊接著想知道的問(wèn)題是，究竟有多少物種曾經(jīng)生活在我們的地球上呢？我們一般用威爾遜的話來(lái)說(shuō)，連個(gè)最接近的大概數(shù)都不知道，這個(gè)數(shù)字呢是從300萬(wàn)到2億不等。因此，有多少物種還沒(méi)有被發(fā)現(xiàn)，其實(shí)我們也不清楚。有人說(shuō)是86%，而根據(jù)經(jīng)濟(jì)學(xué)家雜志社的上的一篇報(bào)道說(shuō)，世界上多達(dá)97%的植物和動(dòng)物物種尚未被發(fā)現(xiàn)。這樣的說(shuō)法，只能說(shuō)是一個(gè)大概，對(duì)已知的生物100種當(dāng)中有99種以上只有一個(gè)簡(jiǎn)單的描述，一個(gè)科學(xué)名稱、博物館里的幾個(gè)樣品、科學(xué)雜志上的零星說(shuō)明。總之，我們實(shí)際上并不知道我們實(shí)際上知道些什么。那么，有一點(diǎn)是肯定的，世界上存在著大量的生命，雖然實(shí)際數(shù)量呢只能根據(jù)推斷大多數(shù)時(shí)候還是用漫無(wú)邊際的推斷來(lái)進(jìn)行估計(jì)的。

迄今為止，被發(fā)現(xiàn)并命名的真菌有十萬(wàn)種，但這只是其中的一小部分，預(yù)計(jì)地球上大約有150萬(wàn)種真菌。線蟲(chóng)是微小的蠕蟲(chóng)狀生物，被公認(rèn)為地球上種類最為豐富的生物。目前已知線蟲(chóng)物種將近2萬(wàn)5千種，然而還有將近50萬(wàn)種仍未被發(fā)現(xiàn)。螞蟻是物種最豐富的昆蟲(chóng)，也主導(dǎo)著生態(tài)環(huán)境。已知的螞蟻物種大約有14000種，很可能還達(dá)不到螞蟻物種總量的一半。甲蟲(chóng)和蠅類同樣如此，比起已知的物種種類，尚未發(fā)現(xiàn)的物種會(huì)占據(jù)總存在量的一半或者更高的比例。我們?cè)賮?lái)看一個(gè)數(shù)據(jù)，以目前發(fā)現(xiàn)新物種的速度計(jì)算，要再過(guò)500年也就是到27世紀(jì)才能夠完成對(duì)地球生物的普查。

可見(jiàn)，物種保護(hù)的形勢(shì)很嚴(yán)峻。我們前面提到的威爾遜，也是在多年前就極力推動(dòng)了一些與物種多樣性保護(hù)相關(guān)的工作。不知道大家發(fā)覺(jué)沒(méi)有，威爾遜的一只眼睛看上去不是那么自然，那是因?yàn)樗膬和窃卺烎~(yú)的時(shí)候不小心弄傷了眼睛，所以視力很差，只能夠看近距離的東西。他自己也經(jīng)常調(diào)侃說(shuō)，因此我就無(wú)法研究大尺度生態(tài)學(xué)，只能夠?qū)⒆⒁饬性谛?dòng)物身上。而且后來(lái)，他的確是以研究小動(dòng)物而聞名的，究竟多小動(dòng)物呢？螞蟻，你說(shuō)小不小。他的研究呢集中在探討螞蟻如何使用化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行交流。現(xiàn)在令他興奮的，除了螞蟻，還有發(fā)現(xiàn)地球上的生命。他發(fā)起了建立生命大百科網(wǎng)絡(luò)在線的活動(dòng)。這是他在2007年的TED的演講當(dāng)中的愿望。我們可以用一個(gè)網(wǎng)站來(lái)組織我們星球上的所有生命，每個(gè)有機(jī)體和每一個(gè)物種都有自己的頁(yè)面。有關(guān)這個(gè)視頻呢，大家可以在我提供的擴(kuò)展視頻當(dāng)中找到。威爾遜倡導(dǎo)建立的網(wǎng)站于2008年2月26號(hào)上線，當(dāng)時(shí)就收集了三萬(wàn)個(gè)條目。2011年9月推出新版本，增加了個(gè)性化和用戶之間的交互；2018年11月也就推出了當(dāng)前的版本，其中2014年1月呢還推出了TraitBank，用于生命之樹(shù)上的所有分類群的生物性狀、測(cè)量、相互作用和其他各種事實(shí)的記錄。

這個(gè)活動(dòng)的主要思想是：我們對(duì)地球上許多生命形式，比如動(dòng)物、植物、真菌、原生生物和細(xì)菌的知識(shí)，散落在世界各地的書(shū)籍、期刊、數(shù)據(jù)庫(kù)、網(wǎng)站、標(biāo)本收藏，以及世界各地人們的頭腦當(dāng)中。如果這些信息能夠被收集起來(lái)，并在任何地方隨時(shí)提供給每一個(gè)人，這意味著什么呢？任何互聯(lián)網(wǎng)用戶都可以從世界各地的資源當(dāng)中，找到可信的整合的資源，那么就成了研究人員、公民科學(xué)家和各種對(duì)地球物種有興趣的社區(qū)，全球生物信息學(xué)基礎(chǔ)設(shè)施的重要組成部分。這個(gè)項(xiàng)目到目前來(lái)看，還是非常成功的。但是大家別忘了，在此之前也有一個(gè)類似的活動(dòng)，其實(shí)也就是為生命大百科的建立作了非常好的試錯(cuò)研究，該活動(dòng)的發(fā)起人也非常有名，我們來(lái)看看。

這個(gè)人就是凱文凱利。他2001年發(fā)起成立了一個(gè)組織名，名叫所有物種基金會(huì)，目的是發(fā)現(xiàn)每一個(gè)生物物種，并把它記錄在數(shù)據(jù)庫(kù)里面。他希望在2025年前就記載和辨別地球上所有活著的物種。讀過(guò)凱文凱利書(shū)籍的人都知道，他有很深的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和人類歷史學(xué)的造詣，而且形成了自己對(duì)未來(lái)發(fā)展的預(yù)言特色。他不僅僅局限于技術(shù)，而是在預(yù)言未來(lái)的過(guò)程當(dāng)中融入人類歷史、生態(tài)學(xué)原理和社會(huì)學(xué)的認(rèn)識(shí)。幾年前，它的凱文凱利三部曲成為當(dāng)今社會(huì)理解現(xiàn)代科技，展望未來(lái)的必讀經(jīng)典。不過(guò)，這里我不得不吐槽一下。2001年他發(fā)起的這個(gè)所有物種基金會(huì)，的確是過(guò)于樂(lè)觀了，之后因?yàn)闆](méi)有找到持續(xù)的基金支持，2007年該項(xiàng)目就差不多終止了，之后就是由我們剛才介紹的威爾遜的生命大百科來(lái)繼承。

在地球上我們有各種各樣的生態(tài)系統(tǒng)。草原、熱帶森林、海洋、湖泊都是地球生態(tài)系統(tǒng)的例子。生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈里的生境、生物群落和生態(tài)過(guò)程的多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生境差異，生物群落和生態(tài)過(guò)程變化的多樣性。在這個(gè)定義當(dāng)中提到了生境多樣性，生物群落多樣性和生態(tài)過(guò)程。其中生境多樣性是指生物群落多樣性乃至整個(gè)生物多樣性形成的基本條件。生物群落多樣性主要指群落的組成結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)，這里包括演替和種群波動(dòng)等各方面的多樣化，而生態(tài)過(guò)程是指生態(tài)系統(tǒng)的生物組分之間及其與環(huán)境之間的相互作用或相互關(guān)系，表現(xiàn)在系統(tǒng)的能流、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞等方面。

任何生物都是生活在一定環(huán)境之中，離開(kāi)了適宜的環(huán)境生物就很難適應(yīng)和存在，所以多樣的生態(tài)系統(tǒng)才能保證其中多樣的生命。從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)多樣性的是物種多樣性的保障。保護(hù)生物多樣性重要的一點(diǎn)，就是必須保護(hù)生態(tài)系統(tǒng)多樣性。所以，生態(tài)系統(tǒng)多樣性是生物多樣性研究的重點(diǎn)。

我們前面說(shuō)，遺傳多樣性是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基礎(chǔ)，物種多樣性是構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)多樣性的基本單元，因此生態(tài)系統(tǒng)多樣性離不開(kāi)物種多樣性，那么物種多樣性在生態(tài)系統(tǒng)多樣性當(dāng)中的作用究竟如何呢？目前大致有四種假說(shuō)受到了較多的關(guān)注，那就是：零假說(shuō)、鉚釘假說(shuō)、冗余假說(shuō)和特殊反應(yīng)假說(shuō)。

首先我們來(lái)看看冗余假說(shuō)。該假說(shuō)認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)要保持正常功能，需要有一個(gè)物種多樣性的閾值，低于這個(gè)閾值，系統(tǒng)的功能就會(huì)受到影響；高于這個(gè)閾值，則會(huì)有相當(dāng)一部分物種的作用是冗余的。說(shuō)白了，該假說(shuō)認(rèn)為大多數(shù)物種都是多余的，就像passenger過(guò)路人，而要維持生態(tài)系統(tǒng)的正常功能，只需要為數(shù)不多的幾個(gè)關(guān)鍵物種，也就是這里的driver那就夠了。但是一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)到底允許有多大程度的冗余，也就是說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)中到底丟失多少物種才會(huì)導(dǎo)致該系統(tǒng)的穩(wěn)定性和功能產(chǎn)生不可逆的變化呢？顯然，我們根據(jù)現(xiàn)有的生態(tài)學(xué)認(rèn)識(shí)是無(wú)法確定的。就因?yàn)槿绱?，所以冗余種假說(shuō)還指出：一些物種的消失，可能不會(huì)立刻對(duì)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生明顯的影響，但是從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，冗余種是非常重要的，因?yàn)樗鼈兪股鷳B(tài)系統(tǒng)擁有更強(qiáng)的抗干擾能力。

而鉚釘假說(shuō)的觀點(diǎn)看上去與冗余假說(shuō)有些相反。鉚釘假說(shuō)認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)中的所有物種對(duì)其功能的正常發(fā)揮其實(shí)是都有貢獻(xiàn)的，而且還不能夠相互替代。打個(gè)比方，生命的多樣性就像飛機(jī)上各種各樣的鉚釘，每一個(gè)物種就是一個(gè)鉚釘，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的正常功能起那么一小部分作用，丟失一顆鉚釘飛機(jī)就會(huì)失去一小部分作用，當(dāng)丟失足夠多的鉚釘?shù)臅r(shí)候，飛機(jī)可能就無(wú)法飛行甚至墜毀。其實(shí)，我們只要認(rèn)真分析一下就會(huì)發(fā)現(xiàn)，冗余種假說(shuō)與鉚釘假說(shuō)并沒(méi)有什么本質(zhì)上的區(qū)別，二者都認(rèn)識(shí)到冗余種的存在，但冗余的閾值又是不可預(yù)測(cè)的。

我們?cè)賮?lái)看看特異反應(yīng)假說(shuō)。特異反應(yīng)假說(shuō)認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)的功能正如這張圖上的曲線所反映的，是隨著物種多樣性的變化而變化的，但變化的強(qiáng)度和方向是不可預(yù)測(cè)的，因?yàn)檫@些物種的作用是復(fù)雜而多變的。大家可以看到，其實(shí)這個(gè)假說(shuō)雖然名字看上去很酷，但其實(shí)只是描述了一下現(xiàn)象，并沒(méi)有解釋什么明確的機(jī)理。

而零假說(shuō)則認(rèn)為，生態(tài)系統(tǒng)的功能與物種多樣性沒(méi)有什么關(guān)系，物種的增減并不影響，生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮。大家看到的這條紅色橫虛線，就是零假說(shuō)的示意圖。雖然我們不排除可能有這樣的情況發(fā)生，但不經(jīng)過(guò)大腦我們就可以知道，這絕對(duì)不是什么普遍現(xiàn)象。稱其為假說(shuō)似乎有些言過(guò)其辭，所以呢許多教科書(shū)當(dāng)中啊，根本就不把這一條給列進(jìn)來(lái)。

但是，上述四個(gè)假說(shuō)都沒(méi)有對(duì)系統(tǒng)當(dāng)中各個(gè)物種的作用，作出明確的說(shuō)明。然而，生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中不同物種的作用是有差別的，甚至有些物種的作用是至關(guān)重要的，它們的存在與否會(huì)影響到整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，這樣的物種我們稱之為關(guān)鍵種Keystone species。對(duì)于關(guān)鍵種，就類似我們?cè)谛藿ü伴T(mén)當(dāng)中最后放入的那個(gè)楔形的石頭，在建筑上稱為拱頂石，它支撐著整個(gè)結(jié)構(gòu)。從廣義上說(shuō)，頂級(jí)捕食者都可以看作是關(guān)鍵種。比如在上面這幅圖當(dāng)中，鯊魚(yú)是海洋生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中的頂級(jí)捕食者，作為掠食者它們捕獲速度較慢、較弱的那些魚(yú)類，而這些魚(yú)類，它們可能會(huì)捕食蚌殼類和節(jié)肢動(dòng)物，它們本來(lái)處于一種穩(wěn)定的狀態(tài)，如果人類活動(dòng)消滅了鯊魚(yú)，那么，這些魚(yú)類種群呢就會(huì)大量增加，進(jìn)而消耗蚌殼類和節(jié)肢動(dòng)物，導(dǎo)致其種群崩潰，最終呢也會(huì)影響到魚(yú)類的種群，那么整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)可能就土崩瓦解了。可見(jiàn)，這里用Keystone啊是一個(gè)很好的比喻，就類似于如果把它移走整個(gè)拱門(mén)就會(huì)跌落下來(lái)。

說(shuō)大型捕食者是關(guān)鍵種，當(dāng)然也不排除草食動(dòng)物和植物，在某些生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中也可能成為關(guān)鍵種，比如說(shuō)大象它們會(huì)移動(dòng)很遠(yuǎn)的距離，這樣就幫助了許多植物種子的傳播，它們還有一個(gè)習(xí)性啊喜歡挖水坑，水坑這樣的環(huán)境，可能是其他許多生物賴以生存的必要條件，而且它們產(chǎn)生大量的排泄物，也可能是推動(dòng)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)的重要條件。說(shuō)到植物啊，在美國(guó)中部有一種無(wú)花果，一年四季都有果實(shí)，而許多哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類，在食物短缺的季節(jié)，就只能依靠這些小植物種群為食。可以想象，如果這個(gè)系統(tǒng)當(dāng)中大象沒(méi)有了，將導(dǎo)致所有依靠它傳播種子的植物滅絕，那些只能在水坑當(dāng)中生存的生物也會(huì)消失，如果這種無(wú)花果沒(méi)有了，那些哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類在食物短缺的季節(jié)就會(huì)被餓死。所以，這就提示我們，一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)當(dāng)中，某個(gè)物種可能是至關(guān)重要的，這對(duì)于自然保護(hù)來(lái)說(shuō)是非常重要的提示。

有時(shí)候?yàn)榱烁玫卣J(rèn)識(shí)生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，我們需要引入一個(gè)功能群的概念，功能群是具有相似的結(jié)構(gòu)和功能的物種的集合，這些物種對(duì)生物群落具有相似的作用，其成員如果相互取代的話，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)程影響較小，將生物群落當(dāng)中的物種劃分成不同的功能群，可以使生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的生物群落簡(jiǎn)化，有利于認(rèn)識(shí)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。其實(shí)呢，這弱化了物種的個(gè)別作用，從而強(qiáng)調(diào)了物種的集體作用，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)來(lái)說(shuō)更加具有便利性。

人類的許多活動(dòng)，其實(shí)就是在有意無(wú)意當(dāng)中減少生物多樣性。比如，人類需要食物就開(kāi)始種地。為了增加產(chǎn)量就種植作物，如果這里曾經(jīng)是一片森林，我們把它砍掉了，我們種植單一的農(nóng)作物代替了森林，大幅度地減少了這里的生物多樣性，這樣的情況很常見(jiàn)，導(dǎo)致地球上的遺傳多樣性的數(shù)量，正在以比我們實(shí)際能識(shí)別要快得多的速度正在減少。

對(duì)了，我們前面說(shuō)了這么多生物多樣性，但生物多樣性是如何度量的還沒(méi)有解釋。在生態(tài)學(xué)研究當(dāng)中，尺度是絕對(duì)重要的，所有的一切，幾乎都取決于它被定義的尺度。在不同的尺度下，物種多樣性度量也是有許多差別的。我們通常在三個(gè)不同的尺度上進(jìn)行觀察和度量，區(qū)分為α多樣性、β多樣性和γ多樣性。其中α多樣性指數(shù)包含兩方面的含義，一個(gè)是群落所含物種的多寡，即物種豐富度。另一個(gè)呢，是群落當(dāng)中各物種的相對(duì)密度及物種的均勻度。從這兩個(gè)方面我們就可以看出，α多樣性是一個(gè)特定群落內(nèi)的多樣性，尺度很小，當(dāng)我們隨意討論一個(gè)地方的多樣性的時(shí)候，往往指的就是α多樣性，范圍就是一個(gè)群落的大?。?/span>我們?cè)賮?lái)看看β多樣性，β多樣性可以定義為，沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度不同群落或者是某環(huán)境梯度上。不同點(diǎn)之間的共有種越少，β多樣性就越大，測(cè)量β多樣性的尺度顯然要大一些，是試圖比較兩個(gè)獨(dú)立實(shí)體之間的多樣性，這兩個(gè)實(shí)體通常被清晰的地理屏障所分割，β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性，或者是一定地段的生物異質(zhì)性的時(shí)候，這被稱為γ多樣性，這個(gè)尺度就非常大了，可以是整個(gè)山坡、海岸或者是更大的區(qū)域。

我們用一個(gè)實(shí)例來(lái)進(jìn)行一下說(shuō)明。在這個(gè)圖當(dāng)中，A站點(diǎn)的α多樣性為7個(gè)物種，B站點(diǎn)的α多樣性為5個(gè)物種，C站點(diǎn)的α多樣性為7個(gè)物種；而β多樣性呢，在A站點(diǎn)和C站點(diǎn)之間觀察到最大差異，它們之間有10個(gè)不同的物種，只有2個(gè)相同的物種，這就是其β多樣性；γ多樣性就是具有12個(gè)物種的三個(gè)棲息地的總多樣性。

從這一節(jié)的內(nèi)容我們可以看到，生物多樣性本質(zhì)上是生命的變異。當(dāng)我們談?wù)撋锒鄻有缘臅r(shí)候，我們可以談?wù)摰厍蛏细鞣N真正的物種，也可以討論我們擁有的基因，或者談?wù)撐覀兊厍蛏系纳鷳B(tài)系統(tǒng)。但本質(zhì)上，仍然是地球上這些生命有多少變異，從生態(tài)系統(tǒng)的角度來(lái)看，地球上的所有生物都有其存在價(jià)值，每個(gè)角色都非常重要，缺少任何一個(gè)環(huán)節(jié)，生態(tài)系統(tǒng)都難以維持其穩(wěn)定性，這不是我們?nèi)祟惪梢噪S意忽視或者遺棄的，既然我們現(xiàn)在說(shuō)不清楚，誰(shuí)更有優(yōu)勢(shì)，那么我們就必須先保護(hù)這些多樣性，讓我們知道的時(shí)候再來(lái)用。好，同學(xué)們，有關(guān)生物多樣性的內(nèi)容，我們就介紹到這里，再見(jiàn)！

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