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在找男朋友的時候，女孩子會看重些什么？聽說要長得好看，聲音好聽，還要有才華？這個問題并不僅僅困擾著男性人類，想要讀懂她們的心思可真是不容易。

為了討妹子的歡心，雄性鳥類付出了太多努力，畢竟長成什么樣才能算有魅力、吸引人（鳥），還是由她們說了算的……

為什么孔雀開屏那么漂亮，畫眉鳥的歌聲那么花哨婉轉(zhuǎn)，北美馴鹿的大鹿角那么威武雄壯？

孔雀回首。圖片來源：https://www.zcool.com.cn

達爾文也思考過類似問題，并在1871年出版的《人類的由來及其性選擇》（《The descent of man and selection in relation to sex》）一書中，給出一個說法：這是因為性選擇（sexual selection）的存在，使得兩性中的一方（通常是生殖細胞過剩的雄性）為爭奪交配機會而競爭，致使有助于競爭的“漂亮”性狀得到鞏固和發(fā)展[1]。

簡單來說，因為雌性喜歡漂亮的、閃光的、鮮艷的羽毛，喜歡“甜言蜜語”、“花言巧語”，喜歡動感的的舞蹈、富有節(jié)律的舞姿，所以那些擁有對應(yīng)性狀的雄孔雀、雄畫眉鳥、公鹿便有了更多繁殖機會，自然也就有了進化優(yōu)勢，就會有更多攜帶它基因的后代會更多（即適合度收益增強）。

因此可以說，審美基本上是由女性引領(lǐng)的。

然而，變美以及維持美，都是很昂貴的。孔雀的長尾巴（實際是尾上覆羽）固然漂亮，但對于在林間飛行穿梭、躲避捕食者來說，是一個大大的累贅。北美馴鹿的大鹿角在繁殖季過后就要脫落，等到第二年春天再快速長出來，這是一種平衡效用與消耗的進化策略。顯然，如果不能增加自己的性吸引力，頭頂著大而礙事的鹿角是很“愚蠢”的，它們?nèi)菀坠催B在樹枝上，還可能與同類的鹿角撕扯在一起，不及時分開的話二者都會餓死[2]。

對一只雌鳥來說，通過檢查雄鳥所持有的昂貴標的物的數(shù)量或質(zhì)量，然后嚴格履行進化內(nèi)置的擇偶偏好（mate preference），就能篩選出實力雄厚者，以免白白浪費了自己寶貴的生殖資源[1,2]。這是鳥類界的通行規(guī)則，只不過不同種類的雌鳥在選擇“男朋友”的時候有著不同的喜好。

漂亮的紅尾水鴝，尾羽與覆羽是滑膩的栗紅色（Rhyacornis fuliginosus），喜歡在溪流、河谷和巖石間活動，會在地面上奔跑啄食昆蟲。遇見人類時，會緊貼水面飛翔遁去。圖片來源：網(wǎng)絡(luò)。

對鳥類來說，學(xué)唱歌是一件難事。因為這對鳥類大腦有結(jié)構(gòu)和功能上的要求，會消耗額外的能量，而且還占用了本該用來覓食的時間，并因此增加暴露于捕食者的風險[1]。要知道，人類打鳥的一個入門級經(jīng)驗就是按“聲”索鳥。但有意思的是，雌鳥可以通過聽歌，來判定雄鳥是否攜帶了優(yōu)良基因，諸如可以保護領(lǐng)土、更好照料后代等[1,2]。

具體說來，鳴禽大腦中與歌曲相關(guān)的部位是前腦區(qū)，它的發(fā)育和完善主要在雛鳥期。因此，如果這一時期前腦區(qū)受到物理傷害或者營養(yǎng)供應(yīng)不足，那么成年后便會在“歌唱能力”上出現(xiàn)缺損。所以，想知道一只雄鳥的童年過得好不好，聽聽它的歌聲就知道了：

那些幼年時期食物供應(yīng)豐盛的雄鳥，在成年后鳴叫更頻繁，叫聲也比那些幼年期饑餓過的雄鳥更復(fù)雜，它們的后代數(shù)量也多于后者。亦即，雌鳥更青睞于幼年期“幸?！钡男埒B[1]。

歐洲椋鳥，能模仿其他鳥類叫聲，發(fā)出機械聲或長笛的聲音。19世紀末被帶入北美洲，一躍成為全球十大入侵物種之一。它們可集結(jié)成100萬只的鳥群行動，形成罕見的鳥類“漏斗云”，對航班、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟造成巨大損失。圖片來源：網(wǎng)絡(luò)。

英國Lancaster University的研究人員證實，這種“營養(yǎng)應(yīng)激假說（nutritional stress hypothesis）”或“發(fā)育應(yīng)激假說（developmental stress hypothesis）”在多種鳴禽身上都是成立的，比如河烏（Cinclus cinclus）、歐洲椋鳥（Sturnus vulgaris）、麻雀（Taeniopygia guttata）、歌帶鹀（Melospiza melodia）等等[1]。這類應(yīng)激假說的核心思想是，營養(yǎng)是制約動物從受精卵、出生到發(fā)育成熟的重要因素，動物機體內(nèi)存在一整套營養(yǎng)感應(yīng)（Nutrition Sensing）和營養(yǎng)應(yīng)答（Nutrition Response）反饋系統(tǒng)。如果缺乏營養(yǎng)（比如總氨基酸缺乏），細胞只能激活自噬來維持存活，進而影響動物幼年期的各種發(fā)育進程[1]。

其實，營養(yǎng)應(yīng)激假說在人類身上也是成立的?！案F人家的孩子早當家”也是有科學(xué)依據(jù)的，原因之一，就是糟糕的營養(yǎng)狀況和生存壓力在孩子基因組上留下了甲基化印記，也就是在基因組DNA上打上了甲基（——CH3）“補丁”，會影響一些基因的正常工作，比如使得女孩子的青春期提前，而后者與女性成年后生殖系統(tǒng)風險的升高相關(guān)[1,2,3]?？梢哉f，那些看似簡單粗暴性選擇的背后，并不是全為了審美，而是為后代挑選出最優(yōu)質(zhì)的“父親”。

河烏雛鳥在出生9天內(nèi)，營養(yǎng)狀況打分高的，成年后叫聲更復(fù)雜。圖片來源：參考文獻[1]。

為了迎合雌鳥為后代選父親的“要求”，雄鳥要努力秀出自己。

有的鳥類甚至?xí)鞅祝热绺缢惯_黎加蜂鳥。一般來說，蜂鳥的飛行本領(lǐng)超群，其大腦負責監(jiān)控視野活動的神經(jīng)核更大，占整個大腦的尺寸比值是其他鳥類的2-5倍，同時它們的肩關(guān)節(jié)和胸肌系統(tǒng)也很發(fā)達，每分鐘可以拍打翅膀75次，能空中懸停、倒著飛，還能以55 km/h的速度在雌蜂鳥的“注視”盤旋、下降、花間穿梭[2]。

但當競爭過度激烈時，普通學(xué)霸也不值錢了，需要“加試”。對雄蜂鳥的“加試”要求它們先飛上高空，再像戰(zhàn)斗機一樣急速俯沖，這樣氣流從尾巴上的羽毛縫隙穿過，會發(fā)出哨音。顯然，性能越好的“戰(zhàn)斗機”俯沖速度越快，哨音也越強[2]。再加上雄蜂鳥普遍顏值高，頭上紅色的羽毛，在飛行中會因折射陽光而熠熠生輝，遠遠看上去像頭頂一顆紅寶石。欣賞這樣的飛行表演，心情想必也是極好的。

然而，那些作弊的雄蜂鳥會把身體側(cè)偏，同時尾部向前收攏，就好像人類拉長下嘴唇吹口哨一樣。這樣，即使俯沖速度大致相等，這種奇怪的俯沖姿勢下發(fā)出的哨音也更響，有助于增加被雌蜂鳥選中的概率[2]。

實驗室的安氏蜂鳥（Calypte anna），頭頂、喉嚨處均有散發(fā)金屬光澤的羽毛。從不同角度觀察，這些羽毛的顏色是不一樣的，因為羽毛里有微小薄膜，可通過光學(xué)折射與干涉變幻顏色。圖片來源：參考文獻[2]。

不過，大部分鳥類還是規(guī)規(guī)矩矩參加考試的。牛津大學(xué)動物系的研究人員對比分析了518種鳥類的羽色二色性（plumage dichromatism，即羽毛顏色在雌雄之間的差異程度）與鳴叫復(fù)雜度之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：

即使在考慮棲息地類型、生態(tài)系統(tǒng)差異以及種間相互作用的因素在內(nèi)，二者之間也有顯著的負相關(guān)關(guān)系。簡單說，那些羽毛艷麗而有性吸引力的雄鳥，鳴叫聲比較單調(diào)；而鳴叫聲富有變化的，羽毛顏色卻偏暗沉[2]。

值得一提的是，這518種鳥類全部是雀形目（Passeriformes）的鳥類?？雌饋?，雀形目的雌鳥沒那么“苛刻”，但不是所有的雀形目鳥類都如此寬容，比如著名的極樂鳥。

性選擇可能在多種信號通路（視覺的或聽覺的）上權(quán)衡實現(xiàn)（trade-off）。圖片來源：參考文獻[2]。

在雌極樂鳥這里，性選擇規(guī)則全變了：艷麗的羽毛、花哨的尾巴、華麗的歌鳴、浮夸的舞蹈……這些為吸引異性進化來的求愛表型（courtship phenotype），雄極樂鳥全要掌握！

這就逼得雄極樂鳥的必須才貌雙全。這種鳥又叫做天堂鳥，1522年，西班牙船長胡安·埃爾卡諾把這種原產(chǎn)于新幾內(nèi)亞的鳥獻給了西班牙國王，當時輿論驚呼這種鳥實在太漂亮了，好像是“來自天堂的鳥（birds of paradise）”，這也就是為什么這種鳥類的學(xué)名叫Paradisaeidae。漢語里“天堂”一詞對應(yīng)的正是“極樂世界”，所以我們稱它“極樂鳥”。

一張圖片不足以展示極樂鳥的美麗，因為41種極樂鳥各有各的美。它們生活在高山叢林深處，當?shù)厝撕苌僖娺^下到地面的極樂鳥，所以傳說它們是居住在天國，以天露花蜜為食的神鳥。圖片來源：參考文獻[2]。

美國康奈爾州立大學(xué)的研究人員逐一分析了40種極樂鳥的961個視頻片段、176個音頻片段，這些全部搜集自澳大利亞北部和新幾內(nèi)亞群島。此外，他們還調(diào)取了美國自然歷史博物館的393個極樂鳥標本，最后統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)：

雄極樂鳥羽毛的顏色種類與它能發(fā)出的鳴叫種類是正相關(guān)的，而鳴叫聲與舞蹈精巧度也是正相關(guān)的。僅以鳴叫聲為例，有鴉叫聲、來復(fù)槍聲、鐘聲等等。

也就是說，為了求偶，雄極樂鳥不但要顏值高，歌也要唱得好、舞也要跳得好，是名副其實的“全能型實力偶像”。對應(yīng)地，擁有復(fù)合求愛表型的雄極樂鳥，獲得的繁殖機也更多。因為在搖晃的樹枝上舞蹈有重心不穩(wěn)、風力等干擾因素，會限制舞蹈動作的精細，這些可憐的雄鳥甚至演化出了在地面上跳舞給異性觀賞的行為，而且一跳就是幾個小時！