白堊紀晚期，岡瓦納大陸發(fā)生分裂，開始脫離，向北逐漸漂移，直到漸新世時，大約漂移了 9000 分里，終于和亞洲板塊相撞，促使喜馬拉雅山形成。而亞歐之間的交通，并不是通行無阻的，在烏拉爾山東坡一帶，被鄂畢海和圖爾蓋海峽阻擋著；而亞洲和北美之間的白令海峽尚未形成，兩洲之間交往比較方便。要去歐洲，通過“白令陸橋” (即今白令海峽)，經(jīng)美洲進入歐洲。歐美之間在古新世和始新世早期倒是有路可通。當時生活于北美落基山地區(qū)的許多哺乳動物在屬一級上明顯地與歐洲倫敦——巴黎盆地 (英吉利海當時尚未形成,英法兩國相連)相似。有人統(tǒng)計過,歐美兩地的哺乳動物群約有50%的屬是一致的。那末，歐美之間的這條通路在那里呢？直到最近幾年才查明，大致可以確定在挪威北部經(jīng)斯匹次卑爾根群島到格陵蘭的“陸橋”。當時斯匹次卑爾根群島和巴倫支海的陸棚與格陵蘭北部是貼連在一起的，約在始新世中期，沿斯匹次卑爾根發(fā)生一系列“轉(zhuǎn)換斷層”，使格陵蘭與它分開并漂移到現(xiàn)在的位置，所以在始新世中期以后，歐美兩地的哺乳動物群的相似性大為降低，按屬一級對比來看，僅達10%左右。也幾乎在始新世末期或漸新世時，圖爾蓋海峽，鄂畢海消失了，特提斯海(古地中海的東延部分)也消失了，整個歐亞大陸連在一起，動物群的面貌也就趨向一致，一些土著，地區(qū)性的屬種也逐漸消失。此后，白令海峽地區(qū)，時而被海水浸沒，時而又露出海面，北美與歐亞大陸上的動物群交往也時斷時續(xù)，于是地區(qū)性的差異又有所增加了。這是通常的一種觀點。至于亞洲與非洲何時出現(xiàn)動物交流，尚未見到這方面的資料。一般認為，古新世時期，非洲北部還置身于海中。
那么，始新世、漸新世亞洲與非洲有沒有動物交流呢？
從白堊紀到漸新世這一段時期里，古生物學家一直認為，當時的動物必須翻過白令海峽，橫穿北美，再跨越格陵蘭大陸橋，才能從亞洲遷徙到歐洲，反之亦然。但在中國發(fā)現(xiàn)的亞洲德氏猴和在比利時、法國發(fā)現(xiàn)的比利時德氏猴顯然關(guān)系更加密切，兩者都與美洲德氏猴相去更遠。這就預示著，始新世的某個時期，從亞洲到歐洲，恐怕不是沒路可走的。
科學網(wǎng)2012年6月7日題為《新化石支持類人猿亞洲起源學說》（作者：Jean-Jacques Jaeger 來源：PNAS）一文報道：
研究人員大都認同人類的直系祖先——能夠直立行走的類人猿——來自非洲。然而，在緬甸古沼澤地發(fā)現(xiàn)的距今約3700萬年的靈長類新化石卻支持了另一種觀點，即導致人類形成的靈長類家譜曾深深地扎根于亞洲。如果真是這樣，那么這一發(fā)現(xiàn)表明，所有的猴子、類人猿和人類都起源于亞洲，并在約4000萬年前開始了艱苦的非洲大陸之旅。
直至18年前，每枚疑似早期類人猿化石都發(fā)現(xiàn)于埃及，并可以追溯到3000萬年前。之后，從上世紀90年代開始，研究人員陸續(xù)在中國、緬甸和其他亞洲國家發(fā)現(xiàn)了生活在距今4500萬年到3700萬年前的矮小的靈長類遺跡。這意味著類人猿或許實際上起源于亞洲，并在幾百萬年后遷移至非洲。但是古生物學家一直缺乏化石證據(jù)，從而證明這些類人猿何時以及如何從亞洲艱苦跋涉到非洲，美國賓夕法尼亞州匹茲堡市卡內(nèi)基自然歷史博物館的古生物學家K. Christopher Beard這樣說道。
2005年，Beard和一個國際研究小組在名為Nyaungpinle的緬甸村莊附近的化石床上篩查早期魚類、龜類及河馬牙齒的化石，在此過程中，他們發(fā)現(xiàn)了一枚爆米花內(nèi)仁大小的臼齒。這枚3800萬年前的牙齒屬于一個古代靈長類動物新種，其體型與一只小花栗鼠相仿。經(jīng)過幾年艱苦的野外工作，研究小組發(fā)現(xiàn)了這種原始類人猿的4枚臼齒，并將其命名為Afrasia djijidae。Beard說：“這是一個艱難的地方，我們花了6年才找到這4枚牙齒?！?div style="height:15px;">
然而這4枚牙齒已經(jīng)足以向Beard和研究負責人、法國普瓦捷大學的Jean-Jacques Jaeger表明，Afrasia與生活在相同年代的另一種原始類人猿Afrotarsius libycus具有很近的親緣關(guān)系，后者生活在非洲利比亞。Beard說，研究人員在顯微鏡下分析這兩種靈長類的牙齒后發(fā)現(xiàn)，它們在大小、形狀和年齡上很類似，并屬于相同的靈長類物種。研究人員在6月4日的美國《國家科學院院刊》網(wǎng)絡版上寫道，來自亞洲和非洲的類人猿化石具有如此接近的相似性“之前從未被證明過”。
然而研究小組在最近的分析中注意到，來自亞洲Afrasia的新臼齒要比來自利比亞的Afrotarsius更為原始。與非洲類人猿相比，亞洲類人猿這些原始的性狀，以及更大的多樣性和早期的年齡表明，這些原始類人猿從亞洲起源，并在距今3900萬年至3700萬年前遷徙到非洲。
……
其他科學家也贊成，如果來自緬甸的靈長類新種與利比亞的“親戚”確實是早期類人猿，那么它們將極大增強類人猿亞洲起源學說的分量。美國北卡羅來納州達勒姆市杜克大學的古生物學家Richard Kay指出：“如果得到證明，這些發(fā)現(xiàn)的生物地理學意義將無比深遠?！彼砻?，靈長類動物，或許還有其他哺乳動物曾有一次大遷徙，并跨越了橫亙在亞洲與非洲之間的古地中海。而對于人類來說，它可能意味著我們最深的根可能在亞洲，而不是非洲。（來源：中國科學報趙路）
從以上兩例可以說明，在動物界在古新世到漸新世時，亞歐、亞非之間可能存存著可以交通的“陸橋”。那么，發(fā)現(xiàn)于埃及的生活在距今大約3300萬年前漸新古猿或小古猿和生活在距今大約2800萬年前埃及古猿。有可能是正在青藏高原上，已進入人類進化歷程的古猿西遷的一支。
二、東非高原
上新世時期（約1200多萬年前），由于阿爾卑斯造山運動的影響，在東非地殼運動過程中，地幔物質(zhì)上升流強烈的地帶，隆起了高原，而當這種上升流向兩側(cè)擴散時，張力作用使地殼發(fā)生破裂，形成了巨大的裂谷。這條裂谷北起約旦死海，通過埃塞俄比亞后分成兩支：東支經(jīng)肯尼亞進入坦桑尼亞；西支經(jīng)烏干達沿今扎伊爾邊界，伸向莫桑比克，直到南印度洋。在斷裂谷底上形成一連串的斷谷湖——盧爾多夫（圖爾卡納）湖、維多利亞湖、坦噶尼喀湖、尼亞薩（馬拉維）湖等。在非洲大陸上的長度達4000公里，裂谷最寬處達70公里，這條從北到南的大峽谷，深達幾百米，號稱東非大裂谷。大裂谷地帶的形成，伴隨著大規(guī)模火山的爆發(fā)和熔巖的流出，巨量熔巖的疊置，使東非高原許多地帶升高，形成海拔270米以上的大高地和高山峻嶺。大裂谷帶不僅在斷層裂隙之處分布著一系列的溫泉和噴氣孔，而且在谷底還分布著30個大小湖泊。湖深崖陡，在幾千公里地帶連成一串，氣勢磅礴，蔚為壯觀。湖多且大，蓄存大量淡水，對東非氣候和供水系統(tǒng)極大的影響。
由于非洲的早期人類化石主要發(fā)現(xiàn)于東非，在60年代，荷蘭阿姆斯特丹大學的生態(tài)學家科特蘭特（A.Kortlandt）就提出了人和猿在非洲的分歧是由于東非大裂谷形成的假設。1994年5月法國的古人類學家柯盤斯（Yves Cop-pens）發(fā)表文章說，距今300萬年以上的人科化石的地點，都是在大裂谷東邊的埃塞俄比亞、肯尼亞和坦桑尼亞發(fā)現(xiàn)的，沒有例外；而在這個時期里，這個地區(qū)卻沒有發(fā)現(xiàn)任何有關(guān)大猩猩和黑猩猩的化石。他的解釋是裂谷形成以后，西邊由大西洋來的氣流照常帶來雨量，而東邊則由于上升的西藏高原西緣的阻礙，形成季節(jié)性的季風。因而原先的非洲廣大地區(qū)，分為兩種不同的氣候和植被。西邊仍舊濕潤，而東邊則變得干旱；西邊保持著森林和林地，東邊則成為空曠的稀樹草原。由于這種情況產(chǎn)生的壓力，人猿的共同祖先也發(fā)生了分裂。西邊的較大居群的共同祖先的后裔適應于濕潤的森林環(huán)境，成為兩種大猿；而東邊的較小居群的共同祖先的后裔則相反，出現(xiàn)了一種全新的對空曠環(huán)境適應的新生活，成為人科成員。這種假設被叫做“東邊的故事”（East Side Story）。
但是，2001年，法國普瓦蒂埃大學古生物學教授米歇爾·貝魯內(nèi)（Michel Brunet）領(lǐng)導的法國—乍得聯(lián)合考古隊在乍得的沙漠中發(fā)現(xiàn)700～600萬年前的人類頭蓋骨化石“圖邁（乍得沙赫人）”，乍得位于西方大約5400公里的非洲大陸中心，因而貝魯內(nèi)說：“人類起源不只是東邊的故事，也是西邊的故事”。
達爾文創(chuàng)建的整個人類進化學說，其中有一個必不可少的前提條件，那就是，當時氣候的巨大變遷使森林大片消失，類人猿在這樣的情況下被迫從樹上下到地面，由猿到人的進化過程就從此開始了。如果這個條件不存在，那么整個人類進化體系就不能成立。
東非大裂谷的南方古猿被認為是人類的始祖，“露西”的化石就在此處發(fā)現(xiàn)。因此，東非大裂谷自然環(huán)境的變遷，成了支撐人類進化學說的關(guān)鍵。科學家稱，500萬—12萬年之前，由于東非氣候突然變冷，大片的熱帶雨林消失了，這就迫使人類的遠祖——南方古猿從樹上下到開闊的大草原，從四肢攀援到練習用兩足行走，于是乎，古猿脫掉身上的獸毛，最后變成了人。
但是，美國耶魯大學金斯頓考古隊對東非的地理、氣候做了十分細致的考察研究。他們對肯尼亞大裂谷南端的圖根山丘的碳化士壤進行了同位素檢測，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，自從1550萬年以來，大裂谷地區(qū)的雨林和草原的混合就跟今天完全相同，根本不存在上述傳統(tǒng)所說的氣候大變化。這支考古隊在最后的報告中寫到：“人類的進化是相當復雜的過程。這（指東非大裂谷地區(qū)氣候的考察結(jié)果）可能迫使我們要尋找其他的因素來解釋人類下地行走的原因：為了食物和為了占領(lǐng)更加優(yōu)越的生態(tài)環(huán)境；受到其他物種的競爭，等等”。
東非高原海拔一般在1000—1500M左右，氣溫大為降低，故植被則是以間有小林和帶狀林的熱帶草原類型為主，熱帶雨林面積很小，只有在濕潤的山麓低坡上和高原西部靠近剛果盆地處才有分布。一年分為旱季和雨季。東非高原是受赤道低壓帶和信風交替控制。并不是常年受赤道低壓控制的。每年6－10月份，氣壓帶、風帶向北移動，東非高原處于北半球的部分受赤道低壓控制處于濕季，南半球部分受信風影響處于雨季。11月到次年5月正好相反。這是今天東非的基本氣候狀態(tài)，如果美國耶魯大學金斯頓考察的正確的話，東非氣候應變化不大，也不像青藏高原那樣反復隆升與夷平的大起大落。至于是否突然變冷，地處赤道低緯度地區(qū)，也冷不到古猿非要下樹不可。
東非地區(qū)既有氣溫濕熱，雨量充沛，植被繁茂，魚獸繁多的湖泊地區(qū)，又有森林地帶、疏林干草原和湖邊低地，是高級哺乳類動物較理想的棲息地帶；溫和的氣候和充足的食物來源為早期人科高等動物提供了有利的生存條件。樹棲是安全的保障，400萬年以前，古猿還不能離開森林，深入草原腹地。東非大裂谷那一串串湖邊高地，倒是進化中的古猿理想的生活樂園。而東非大草原確是前期人類游牧馳騁的天堂。但是，東非合適而穩(wěn)定的海拔高度，長年溫暖的氣候，干濕兩季的季節(jié)變化，熱帶草原性森林、疏林環(huán)境，非常適宜古猿在這里生活。但仍缺少比較強烈的地質(zhì)、氣候劇烈變化，其自然力不足以推動其進化。
非洲大陸是迄今人類化石發(fā)現(xiàn)最多的地區(qū)。尤其是東非高原地處赤道和低緯度地帶，人類化石的種類和數(shù)量發(fā)現(xiàn)之多居世界前列。如此眾多的化石資料在此出現(xiàn)，除了非洲較大的雨量造成湖泊的泛濫和沉積物的快速堆積，加上土壤和地下水的化學成分都適于動物遺骸化石的形成和保存這種有利條件外，也說明這里曾是一個古猿繁盛之地。
三、南方古猿
1.南方古猿發(fā)現(xiàn)研究歷程
1924年，在南非阿扎尼亞一個叫做湯恩的地方，那里的采石場工人采石時爆破出來一個小的頭骨化石。這塊湯恩頭骨化石很快被送到約翰內(nèi)斯堡的威特沃特斯蘭德大學醫(yī)學院，交給了解剖學教授達特(Raymond Dart）。達特是澳大利亞人，當時剛結(jié)束在英國倫敦的醫(yī)學、解剖學和人類學學業(yè)回來。采石場工人送給達特的頭骨化石，包括顱骨的大部分和完整的顱內(nèi)模，頜骨上保存著全套的乳齒和正在萌出的第一恒臼齒，屬于幼年個體（相當于現(xiàn)代3～6歲的小孩）。
達特發(fā)現(xiàn)，這個化石具有許多似猿的性狀。比如，這個幼年個體的腦子大小像一個成年的大猩猩，大約為500毫升，估計成年時也不過600毫升左右。此外,其上下頜骨向前突出，類似猿。同時，達特注意到該化石也具有人類的性狀。其牙齒很小，與人類的牙齒相近。尤其重要的是，其枕骨大孔位于顱底中央，與人類相同。枕骨大孔是頭骨基部的開口，脊髓與大腦在此相連。人類由于采取兩足直立行走的姿勢，頭平衡于脊柱的頂端，枕骨大孔便位于顱底中央；而猿的頭則向前傾，枕骨大孔在顱底相對靠后的位置。湯恩頭骨枕骨大孔的特征表明，它所屬的個體已能直立行走。
基于這些發(fā)現(xiàn)，達特于1925年發(fā)表研究報告指出，這個化石所屬的個體是似人和似猿性狀的混合體，是已發(fā)現(xiàn)的與人的系統(tǒng)最相近的一種滅絕的猿。由于發(fā)現(xiàn)于非洲的最南部，因而湯恩頭骨所屬個體的種被命名為南方古猿非洲種（Australopithecus africanus）。達特的文章發(fā)表后，受到英國解剖學界和人類學界許多權(quán)威的嘲笑。他們認為這個化石不過是一個早期猿類化石。在隨后的10多年中，由于倍受矚目的北京猿人化石的發(fā)現(xiàn)，這個頭骨很少再被人提起。
1936年，在德蘭士瓦地區(qū)斯特克方丹采石場發(fā)現(xiàn)一個成年個體的南猿化石，次年又在一名叫克羅姆特萊伊采石場找到完整的南猿下頜骨和頭骨碎片，南猿逐漸引起學術(shù)界的認同和重視。雷蒙·達特的理論得到羅伯特·布魯姆（Robert Broom）支持。于1938年，布魯姆將一個成年的顱腔模型，體積有485立方厘米，命名為Plesianthropus transvaalensis。于1947年，布魯姆及John T. Robinson在斯泰克方丹發(fā)現(xiàn)一個屬于中年雌性的頭顱骨，編號STS 5。布魯姆亦將它分類為Plesianthropus transvaalensis，而報章報道則簡化為“普萊斯夫人”。雷蒙·達特將之（及湯恩幼兒）比較猿后，發(fā)現(xiàn)缺乏面部突出部份，與較進化的人亞科相似。這兩個化石后來都被編入非洲南方古猿中。
1936—1948 年，又相繼在南非的斯泰克方丹、克蘭德萊、馬卡潘斯蓋特、斯瓦特克朗等四個地點發(fā)現(xiàn)南猿的化石。到50年代，在上述五個地點，總共發(fā)現(xiàn)了70多件南方古猿化石。學術(shù)界將在南非發(fā)現(xiàn)的南方古猿化石定名為南猿屬，按體型可分為纖細型（又稱南猿非洲種 Australopithecusafricanus）和粗壯型（Australopithecus robustus）兩種，前者距今 300—200 萬年，后者距今 200—100 萬年，并逐漸確立了南方古猿作為早期人類祖先的地位。
20世紀50年代后期，在非洲尋找人類化石的活動,逐漸轉(zhuǎn)移到東非的埃塞俄比亞、肯尼亞和坦桑尼亞。東非的地質(zhì)特點是，存在一條由南到北的大裂谷，其地表為一系列峽谷和湖泊。這個地區(qū)有幾百萬年以來大量火山噴發(fā)造成的火山沉積，這為同位素年代測定提供了良好材料。因而，埋藏在這些火山層中的化石的年代，可以被準確地測定出來。
1959年7月17日，經(jīng)過30年的尋找，古人類學家路易斯·利基(Louis Leakey)及其妻子瑪麗·利基（Mary Leakey），終于在坦桑尼亞的奧杜威峽谷，發(fā)現(xiàn)了一個粗壯型南方古猿近乎完整的頭骨和一根小腿骨。頭骨特別粗壯，牙床上帶有碩大的臼齒。在火山灰堆積（也有湖相堆積）的第一層（最底層）發(fā)現(xiàn)的。利基夫婦將這個頭骨所屬個體的種命名為鮑氏東非人，后又改為南方古猿鮑氏種。他們認為，鮑氏種是粗壯種的東非變體。用鉀－氬法測定化石的年代，確定“東非人”生活在175萬年前。在這次發(fā)掘中，還發(fā)現(xiàn)了石器和滅絕動物的被打碎的骨片（似乎是為取食營養(yǎng)高的骨髓而造成的）。此后，在佩寧基（1964 年）、肯尼亞的巴林戈（1970 年）和埃塞俄比亞的奧莫（1966 年）等地發(fā)現(xiàn)了大量的南猿化石。
1960年，在發(fā)現(xiàn)“東非人”頭骨地點的附近，路易斯·利基的兒子喬納森·利基（Jonathan Leakey）發(fā)現(xiàn)了一個10～11歲小孩的部分頭蓋骨和下頜骨，不同年齡人的手骨，一根成年人的鎖骨和近乎完整的足骨。1963年，在同一地點又發(fā)現(xiàn)了一件頭骨和附有大部分牙齒的下頜骨。對這些化石的研究表明，這是一種比“東非人”更進步的人。其腦量比“東非人”幾乎大出50%，頭骨的形狀更為進步，牙齒比“東非人”小，生活于178萬年前。根據(jù)達特的建議，路易斯·利基等將其命名為“能人”（Homo habilis），作為人屬的第一個早期成員。Homo habilis 這個名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。
路易斯·利基相信，那些在“東非人”的發(fā)掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。他認為，雖然南方古猿是人類早期祖先的一部分，但只有“能人”才繼續(xù)向后一階段的人類演化，并最終產(chǎn)生現(xiàn)代人?！皷|非人”和東非“能人”的發(fā)現(xiàn)，也是兩種類型的人科成員同時生活于同一地區(qū)的最早的證據(jù)。此后，在埃塞俄比亞和肯尼亞，又發(fā)現(xiàn)了一批“能人”化石。其中最重要的，是1972年路易斯·利基的另一個兒子理查德·利基（Richard Leakey)，在肯尼亞的圖爾卡納湖東岸發(fā)現(xiàn)的編號為KNM－ER1470的頭骨。
從60年代開始，在埃塞俄比亞的奧莫河谷和阿法地區(qū)的哈達爾，發(fā)現(xiàn)了大量的南方古猿化石，包括從約350萬年前到150萬年前的人科化石。其中，1973年在哈達爾發(fā)現(xiàn)的構(gòu)成一個膝關(guān)節(jié)的股骨下端和脛骨上端的兩段骨頭，已顯示出具有直立行走功能。這些化石的年代為350萬年前。1974年，美國古人類學家約翰松(Donald Johanson）在同一地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一具女人的大部分骨架，命名為“露西（Lucy）”。根據(jù)對她的骨盆、脊柱和膝蓋骨的研究，可以肯定她是兩足直立行走的，生存年代測定為340萬年前。
1976年，瑪麗·利基在坦桑尼亞的萊托里地區(qū)，發(fā)現(xiàn)了一組凝結(jié)于火山灰中的人類足跡。這組370萬年前留下的足跡相當完好，對其進行的年代測定也相當可靠。根據(jù)對足弓形態(tài)和步態(tài)的分析，可以認定是直立行走時留下的。上述發(fā)現(xiàn)是人類兩足直立行走最早的證據(jù)。
根據(jù)對哈達爾和萊托里化石的對比研究，約翰松等認為，這兩個地點的標本非常相似，即都能完全兩足直立行走，且都有較小的腦子和大的犬齒，故屬一類，應歸入一個新種——南方古猿阿法種。他們認為，阿法種的一些性狀介于猿與人之間，但其似猿的性狀在明顯向人的方向轉(zhuǎn)變。因而，阿法種既是南方古猿非洲種的祖先，又是“能人”的祖先。阿法種一方面經(jīng)過南方古猿非洲種變成粗壯種和鮑氏種,最終滅絕，另一方面發(fā)展成“能人”，再到直立人和智人。
到90年代初，在非洲發(fā)現(xiàn)的南方古猿已達5個種，即非洲種、阿法種、粗壯種、鮑氏種和埃塞俄比亞種。這五種南方古猿分別歸類為前面所述的南方古猿纖細型和粗壯型。非洲種和阿法種屬于纖細型。其中，阿法種年代較早，以“露西”為代表；非洲種則年代稍晚，并且只在南非有發(fā)現(xiàn)。其余3個種屬于粗壯型的南方古猿。埃塞俄比亞種是根據(jù)一塊250萬年前的下頜骨命名的。這塊化石1967年發(fā)現(xiàn)于埃塞俄比亞南部。許多古人類學家不承認這個種，認為應將其歸入鮑氏種。
90年代以后，東非的早期人類化石研究又獲得了新的突破。1994年，美國古人類學家懷特(Tim White）等宣布，他們在埃塞俄比亞阿法盆地發(fā)現(xiàn)了440萬年前上新世早期的大量人科化石，并命名為南方古猿始祖種（始祖地猿）。以此命名所發(fā)現(xiàn)的化石，表示這是迄今發(fā)現(xiàn)的最古老的人類直接祖先。由于它與非洲的類人猿有很多相似的地方，故它被認為是屬于黑猩猩分支而非人類分支。但因其牙齒像南方古猿的牙齒，故大部份認為它是原始人。地猿現(xiàn)有兩個物種已被描述，即始祖地猿（A. ramidus）及卡達巴地猿（A. kadabba）。兩個物種的遺骸都是在埃塞俄比亞中部阿瓦什發(fā)現(xiàn)，1994年和2001年分兩次出土。在此之后，理查德·利基的妻子梅亞維·利基（Meave Leakey），與美國古人類學家沃克(Alan Walker），在肯尼亞圖爾卡納湖西岸，又發(fā)現(xiàn)了420萬年前的南方古猿化石，定名為南方古猿湖畔種（Australopithecus anamensis）。首個化石只有一個于1965年在肯尼亞圖爾卡納湖東部上新世地層發(fā)現(xiàn)的肱骨。這個標本被臨時編入南方古猿屬中，并是屬于400萬年前。于1987年，加拿大考古學家Allan Morton在這個位點附近發(fā)現(xiàn)一些化石碎片。6年后古人類學家梅亞維·利基（Meave Leakey）等人再在這個地方發(fā)掘出更多的人科化石碎片，包括完整的下頜骨，這個下頜骨像黑猩猩，但牙齒卻像人類。于1995年，梅亞維·利基等人將這些化石與阿法南方古猿比較，并命名為湖畔南方古猿。從牙齒特征的對比表明湖畔種比地猿始祖種更為接近南方古猿阿法種,可能代表著“露西”的直接祖先。始祖南猿及湖畔南猿統(tǒng)稱為早期南猿。于2006年亦發(fā)表了新的湖畔南方古猿化石，它的分布地擴展至埃塞俄比亞的東北部。這些新發(fā)現(xiàn)的化石包括了已知最大的人科犬齒，及最古老的南方古猿大腿骨。發(fā)現(xiàn)的地方是中阿瓦什，亦是其他幾個其他南方古猿的地方。距離這個位點只有6里的地方，正是發(fā)現(xiàn)始祖地猿的位點。地猿是更為原始的人科，較湖畔南方古猿要古老20萬年。這一發(fā)現(xiàn)的意義尚在于對他們生活環(huán)境的研究表明，南方古猿的早期類型并不是過去所推論的全部生活于稀樹干草原環(huán)境,而可能也生活在具有森林和灌叢的較濕潤的環(huán)境中。同時證明這一時期也是具有森林和灌叢環(huán)境的。多數(shù)學者支持南方古猿湖畔種作為南方古猿阿法種的直接祖先在人類演化樹上的位置。
2008年8月，科學家在南非斯泰克方丹化石遺址地區(qū)出土了兩具化石，一個少年男性和一個成年女性，將它們劃入一個新的物種，即南猿源泉種。由于出土的化石過于古老，科學家當時沒有找到可行的年代測定方法。后來，澳大利亞墨爾本大學科學家利用鈾－鉛測年技術(shù)和古地磁定年法，判定南猿源泉種生活在197.7萬年前，這一時間比目前確定的人類祖先出現(xiàn)的時間要早。這一化石上來看，其腦子的形狀很像人，但仍然要比智人物種的腦子小很多，直接位于眼睛后面的腦子的眶額區(qū)顯示了某些神經(jīng)重組的跡象，這也許表明有更像人的額葉樣的神經(jīng)的重新連接。其中，德國馬克斯－普朗克進化人類學研究所科學家發(fā)現(xiàn)，南猿源泉種手部化石具有人和猿的“混合特征”：那名成年女性的手部有一處特殊的肌肉組織，拇指很長，說明她保留了類似黑猩猩的攀爬習性；同時南猿源泉種的手指較細長，手腕較粗壯，可能已經(jīng)開始嘗試制作工具，而此后的能人就會制作工具了。領(lǐng)導此次研究的南非金山大學人類學家李·伯杰說。研究人員在最新一期美國《科學》雜志發(fā)表5篇相關(guān)論文，認為南猿源泉種是銜接南方古猿和最早的人屬物種能人的關(guān)鍵一環(huán)。
在此之前，年代定在190萬年前的古人類化石（大多屬于能人和盧多爾夫人，它們被當作是直立人的祖先）被認為是最早的沒有爭議的人類祖先。但是這些南猿源泉種化石的更早的年代提出了存在著一種發(fā)展成為直立人的獨立而且更早的世系的可能性。
值得注意的還有一個羚羊河南方古猿，又名南方古猿羚羊河種。最初于1993年由古生物學家米歇·布呂內(nèi)（Michel Brunet）在乍得的加扎勒河發(fā)現(xiàn)。這次發(fā)現(xiàn)了一個下頜骨碎片、第二下門齒、兩顆下犬齒及所有四顆的前臼齒，這些牙齒都仍在腭齦內(nèi)。發(fā)現(xiàn)這個標本的位點是在東非大裂谷以西約2500公里，估計屬于300-350萬年前。羚羊河南方古猿是唯一在中非發(fā)現(xiàn)的南方古猿類，與阿法種無論在年代上還是形態(tài)上都很接近。但是這一發(fā)現(xiàn)的特別之處就在于，這個標本是在西非乍得發(fā)現(xiàn)的。
南方古猿的特征正如何芳川、寧騷《非洲通史（古代卷）》所概括：“南非和東非發(fā)現(xiàn)的南猿化石的個體數(shù)已在 350 個以上。纖細型的南猿身 高為 1.2—1.3 米，體重約 25 公斤，平均腦量為 450—500 毫升；粗壯型身材 稍高，體重約 40 公斤以上，平均腦量約 530 毫升。羅賓遜經(jīng)詳細研究認為，兩種類型差別較大，不像有人認為僅是同一個種的雌性（纖細型）和雄性（粗壯型）的差別，而更可能是，粗壯種是纖細種的后代。二者腦量均小，但從腦子的各部分結(jié)構(gòu)和比例上看（如腦的頂葉已擴大，小腦的外部似人），都已明顯進化成為與人相似的類型。齒弓也與人相近，呈拋物線型，不僅犬齒小，門齒亦小，形狀接近人而不像猿，尤其是第一下前臼齒有兩個齒尖，顯然是人的齒型。南猿的頭骨圓隆，顱頂遠比猿類為高，頭骨后部的枕外隆起和顱底的枕骨大孔的位置也與現(xiàn)代人較接近。特別值得注意的是，其枕骨大孔位置在腦顱的下面，朝向下方，表明其頸部是垂直的，但頭部還不像現(xiàn)代人那樣自然地平衡于頸上，仍需要靠較強的頸后肌肉來牽拉。這種結(jié)構(gòu)表明南猿是兩腿直立行走而不是四足爬行。髖骨也與人相似，寬而短（猿類則長而窄），但髖骨板在前方兩側(cè)展開的程度大于現(xiàn)代人，因而其脊柱向后彎曲的程度小于現(xiàn)代人，這種結(jié)構(gòu)使得南猿不能像現(xiàn)代人那樣邁步行走，而只能較快地奔跑”。
2.關(guān)于“露西”與阿法南方古猿
南方古猿生活在距今100萬年到420多萬年前之間，主要有粗壯型和纖細型兩種。
粗壯型體重平均在40公斤以上，腦量大于500毫升，身材較高。目前發(fā)現(xiàn)的粗壯南方古猿有羅伯氏傍人、鮑氏傍人、埃塞俄比亞傍人。羅百氏傍人又名粗壯傍人，羅伯特·布魯姆（Robert Broom）1938年在南部非洲斯瓦特克朗發(fā)現(xiàn)一個很像非洲南猿的頭顱骨及牙齒，但卻更為粗壯。這個化石包括了部份頭顱骨及牙齒，全部可以追溯至200萬年前。布魯姆的這個發(fā)現(xiàn)是首個粗壯南方古猿，發(fā)現(xiàn)類似化石的位點包括有南非的克羅姆德萊、斯瓦特克朗、德里莫倫、岡多林及Coopers洞穴。在斯瓦特克朗的洞穴中，一共發(fā)現(xiàn)了130個個體。估計是屬于200-100萬年前。鮑氏傍人是梅亞維·利基（Mary Leakey）于1959年在坦桑尼亞的奧杜威峽谷發(fā)現(xiàn)一個近乎完整的頭骨和一根小腿骨。頭骨特別粗壯,牙床上帶有碩大的臼齒。這個頭骨標本編號OH 5，利基夫婦將這個頭骨所屬個體的種命名為鮑氏東非人，用鉀－氬法測定化石的年代,確定“東非人”生活在175萬年前。即是常說的“南方古猿鮑氏種”，按照現(xiàn)在的分類鮑氏種被歸入傍人屬。鮑氏種是比粗壯種更極端的粗壯類型，一般認為生活在230萬年（根據(jù)標本L.74a-21）- 120萬年前（根據(jù)標本OH 3 和 OH 38），顱腔很小，約有500-550立方厘米，僅大于阿法南方古猿及非洲南方古猿。南方古猿埃塞爾比亞種首先于1968年在埃塞俄比亞發(fā)現(xiàn)，包括有下頜骨及牙齒碎片。由于只有少量的化石，故對他所知甚少，但他可能與阿法南方古猿差不多高。粗壯型南方古猿身高約1.5M，顱骨有明顯的矢狀脊，面骨相對較大，門齒、犬齒較小，但臼齒碩大(頜骨也較粗壯)，說明他們是以植物性食物為主的，在距今大約100萬年前滅絕了。
纖細型最著名的是阿法南方古猿與非洲南方古猿，他們都屬于纖細型。
非洲南方古猿，又名非洲南猿或南方古猿非洲種，是屬于早期人科的南方人猿亞科，生存于200-300萬年前的上新世。非洲南方古猿已在4個地方發(fā)現(xiàn)，包括湯恩、斯泰克方丹、馬卡潘斯蓋及Gladysvale洞穴。代表性的是著名的湯恩幼兒和普萊斯夫人化石。非洲南方古猿與阿法南方古猿在很多方面都很相似，它們都是雙足行走，而手臂亦稍長于腳。除了頭蓋與人類相似外，非洲南方古猿有其他較原始特征，如像猿的彎曲手指可以攀樹。
阿法南方古猿，又名阿法南猿或南方古猿阿法種。分作兩個年代類別，早期從350-390萬年前，主要代表是在萊托里發(fā)現(xiàn)的標本。晚期從350萬年到296萬年前，代表標本就是哈達的標本（包括露西）。阿法南方古猿的犬齒及臼齒較細小，但體型卻比現(xiàn)今人類較大。阿法南方古猿的腦部亦較小，只有約380-430立方厘米，有下巴突出的面部。阿法南方古猿化石只在東非發(fā)現(xiàn)。除了萊托里是它的模式產(chǎn)地外，在埃塞俄比亞的哈達爾亦有大量發(fā)現(xiàn)，其中就包括“露西”及在AL 333位點發(fā)現(xiàn)的“露西的女兒”等“第一個家庭”所有成員。其他位點包括埃塞俄比亞的奧姆、馬卡、Fejej及Belohdelie，并肯尼亞的洛沙岡。
1973年10月，美國俄亥俄州克利夫蘭自然博物館的人類學家唐納德·約翰森（D. Johanson）在埃塞俄亞阿法地區(qū)哈達（Hadar）地點干燥的溝壑中發(fā)現(xiàn)了構(gòu)成一個膝關(guān)節(jié)的大腿骨（股骨）下端和內(nèi)側(cè)小腿骨（脛骨）上端的兩節(jié)骨頭化石（標本A.L. 129-1A 和 A.L. 129-1B），它們比已知的任何人類的骨骼都小，但是其形狀和形成關(guān)節(jié)的方式，表明他們能夠象人一樣直立行走，而與非洲大猿的膝部明顯不同。地質(zhì)資料表明，這些骨骼的年代距今大約有350萬年。1974年，約翰森和法國地質(zhì)學家莫理斯·泰伊伯領(lǐng)導的一個法、美考察隊又到這個地點進行發(fā)掘，發(fā)現(xiàn)了許多化石骨骼。特別重要的是在11月發(fā)現(xiàn)了一具沒有頭骨的全身骨架的大部分（標本A.L. 288-1），約有40%的骨骼保存著。從髖骨的形態(tài)可以看出這是一位成年女性，身高只有1米左右；從骨盆的形狀和大腿骨與膝之間的角度可以清楚地看出她已經(jīng)適應于相當程度的直立行走；但是與現(xiàn)代人相比，她的胳臂相對較長二腿相對較短，這種身體結(jié)構(gòu)又很象猿。從這個地區(qū)發(fā)掘出來的其他化石顯示，他們在某些方面（如牙齒的大小、形狀以及頜骨的突出程度）等比以前在南非和東非其它地區(qū)發(fā)現(xiàn)的各種南方古猿都更為原始。發(fā)現(xiàn)這個女性化石起名為“露西”（lucy） 。
從同一地點發(fā)現(xiàn)其他化石來看，許多個體明顯比露西大，有的身高超過1.53米，可見性別是明顯的。還有一些有趣的發(fā)現(xiàn)：露西的脊椎骨表明她生過關(guān)節(jié)炎；在附近發(fā)現(xiàn)有龜和鱷魚蛋化石，甚至還有螃蟹爪，這些都可能是露西及其同伴們食物的一部分。同年（即1974年），瑪麗·利基的研究小組在坦桑尼亞的萊托里（Laetoli）地點也有了新的發(fā)現(xiàn)，他們發(fā)現(xiàn)了12個人的牙齒和頜骨，其年代測定為距今350萬年至375萬年之間。1975年，約翰森和泰伊伯在哈達地點又有了一個重要發(fā)現(xiàn)。他們在一個化石坑內(nèi)發(fā)現(xiàn)了至少13個人的遺骸。300多萬年前，這里顯然是發(fā)生了某種突發(fā)性的自然災害，可能是一場洪水，一下子奪去了這至少13個人的生命，并把他們掩埋在一起，形成了這個化石坑，或是可形象地說成是一個自然的墳墓。這13個人有男有女；至少4個是小孩，其中一個4、5歲的孩子保存下來了幾乎完整的頭骨；其余是成年人，包括一些年輕的成年人。這些人生前可能是在一起生活的，所以他們被形象地稱為“第一家庭”。這是人類合作行為的最早證據(jù)。
1976年,瑪麗·利基在坦桑尼亞的萊托里地區(qū),發(fā)現(xiàn)了一組凝結(jié)于火山灰中的人類足跡。這組370萬年前留下的足跡相當完好,對其進行的年代測定也相當可靠。根據(jù)對足弓形態(tài)和步態(tài)的分析,可以認定是直立行走時留下的。上述發(fā)現(xiàn)是人類兩足直立行走最早的證據(jù)。
1978年，根據(jù)對哈達和萊托里化石的對比研究,約翰森等認為,這兩個地點的標本非常相似,即都能完全兩足直立行走,且都有較小的腦子和大的犬齒,故屬一類,應歸入一個新種--南方古猿阿法種。他們認為,阿法種的一些性狀介于猿與人之間,但其似猿的性狀在明顯向人的方向轉(zhuǎn)變。因而,阿法種既是南方古猿非洲種的祖先,又是“能人”的祖先。阿法種一方面經(jīng)過南方古猿非洲種變成粗壯種和鮑氏種,最終滅絕,另一方面發(fā)展成“能人”,再到直立人和智人。
3. “露西”究竟有多老？
“露西”是早期的南方古猿阿法種的典型代表。在2010年6月21日之前一直被認為是第一個被發(fā)現(xiàn)的最早能夠直立行走的人類，不過美國克利夫蘭國家歷史博物館館長約南尼斯·哈利-塞拉西耶博士帶領(lǐng)一支國際研究小組在埃塞俄比亞境內(nèi)發(fā)現(xiàn)360萬年前一具不完整的早期人類骨骼。這具早期人類骨骼比著名的“露西”骨骼要早40萬年，并且體形顯著較大。經(jīng)研究研究小組確定該早期人類能夠直立行走，從而提前了科學家之前所認為的人類直立行走進化歷程。這具早期人類骨骼被稱為“露西祖父”。1992年至1993年期間，由蒂莫西·懷特（Dr. Timothy White）所帶領(lǐng)的研究隊發(fā)現(xiàn)了首個始祖地猿的化石，即17個骨骼碎片，包括頭顱骨、顎骨、牙齒及肢骨等，都是從埃塞俄比亞中部阿瓦什河谷的阿法爾洼地發(fā)現(xiàn)。更多的碎片于1994年發(fā)現(xiàn)，是完整骨骼的45%。枕骨大孔及腳骨的特征顯示它是雙足行走的。1994年命名為始祖地猿，它的首個發(fā)現(xiàn)的化石估計屬于440萬年前。
目前在埃塞俄比亞一帶發(fā)現(xiàn)最早的是440萬年前的始祖地猿，不妨將“露西”代表的阿法南猿上限也增至440萬年前。那么，“露西”究竟有多老？
1960年,在發(fā)現(xiàn)“鮑氏種”頭骨地點的附近,路易斯·利基的兒子喬納森·利基(Jonathan Leakey)發(fā)現(xiàn)了一個12—13歲小孩的部分頭蓋骨（標本OH 24）和下頜骨(標本OH 7),不同年齡人的手骨(標本OH 8),一根成年人的鎖骨和近乎完整的足骨。1963年,在同一地點又發(fā)現(xiàn)了一件頭骨和附有大部分牙齒的下頜骨。對這些化石的研究表明,這是一種比“鮑氏種”更進步的人。其腦量比“鮑氏種”幾乎大出50％,頭骨的形狀更為進步,牙齒比“鮑氏種”小,生活于178萬年前。根據(jù)達特（南猿非洲種的命名人）的建議,路易斯·利基等在1964年將其命名為“能人”(Homo habilis),作為人屬的第一個早期成員。Homo habilis 這個名字的意思是“手巧的人”或“有技能的人”。路易斯·利基相信,那些在“鮑氏種”的發(fā)掘中找到的石器是“能人”制造的,破骨片也是“能人”打碎的。“鮑氏種”和東非“能人”的發(fā)現(xiàn),也是兩種類型的人科成員同時生活于同一地區(qū)的最早的證據(jù)。這種兩種以上的人科成員同處于同一地層的現(xiàn)象，說明非洲并非人類進化中心，是由于不同時期進入這一地區(qū)的人科成員造成的。早期進入的繼續(xù)演化，與新加入的共處于同一時期。雖然，非洲發(fā)現(xiàn)的人科化石非常豐富，但研究上卻異常困難，一是地層年齡不能完全代表某一類型的真實年齡，二是不同時期進入的又有一段或長或短的自身演化，進一步增加了其復雜性。因此，320萬年前只是代表存在的時間，并不能反映其年齡。
2000年10—11月間由馬丁·匹克福特（Martin Pickford）及瑞吉特·森努特（Brigitte Senut）所帶領(lǐng)的研究隊在非洲肯尼亞中部裂谷省巴林戈湖西圖根山區(qū)發(fā)現(xiàn)13件化石（1件發(fā)現(xiàn)于1975年），至少屬于5個個體。分散在4個地點，但主要地點是Kapsomin,發(fā)現(xiàn)10件標本。其余3個地點是Cheboit、Kapcheberek和Aragai,各發(fā)現(xiàn)1件標本。體形約有現(xiàn)今黑猩猩的大小。以其化石發(fā)現(xiàn)地肯尼亞的圖根山區(qū)命名為圖根原人。發(fā)現(xiàn)化石的地層是屬于610-580萬年前的中新世。而牙齒則顯示他們的食性與現(xiàn)今人類相似，臼齒比南方古猿類的臼齒小，在大小上更近于地猿的臼齒。上門齒和犬齒以及下前臼齒不大像人科而更像猿的，在形態(tài)上更接近雌性黑猩猩的牙齒。顱后骨骼特征暗示了圖根人在地上已經(jīng)適應習慣性的或者甚至是專門的兩足行走，這個發(fā)現(xiàn)成為了最古老人科是雙足行走的證據(jù)。圖根原人比阿法南方古猿早了300萬年出現(xiàn)，并且從大腿骨得知他們是直立行走，更為接近現(xiàn)今人類。圖根原人在人類進化史上的分離時間約在800萬年前，因為那時發(fā)生了一次全球性干旱事件，需要走更長的路尋找食物，使直立行走越來越好，進入 非洲約在700—600萬年前，屬于正常。顯然，400—300萬年前不是“露西”的真實年齡，否則，人類進化卻成了一種倒行逆駛的狀態(tài)。
2001-2002年，米歇爾-布魯奈特(MichelBrunet)帶領(lǐng)的一支研究小組在乍得德乍臘沙漠中發(fā)現(xiàn)杜馬伊頭蓋骨，稱為乍得沙赫人?；且粋€比較細小的頭顱骨、5塊顎骨及一些牙齒。組成的頭部同時有進化及原始的特征。腦腔為340-360立方厘米，與現(xiàn)存黑猩猩的差不多。牙齒、眉骨及面部結(jié)構(gòu)都與人類有明顯的分別。由于頭顱骨的失真，故進行了一個三維的電腦重組。單從其枕骨大孔推論，它卻是雙足行走的。然而因為始終未發(fā)現(xiàn)它的顱后遺骸，這仍然是未知之數(shù)。它的犬齒與其他中新世猿相似。相信是生存于700萬年前。它被稱為最古老的人屬祖先，是人類及黑猩猩的最近共同祖先。圖根原人的發(fā)現(xiàn)者瑞吉特·森努特（Brigitte Senut）及馬丁·匹克福特（Martin Pickford）指乍得沙赫人的特征與雌性的原始大猩猩一致，這一判斷可能比較準確。如果這一判斷正確的話，乍得沙赫人在人類進化史上的分離時間約在1200—1000萬年前前后。也就是大猩猩分離的時間點前后。阿法南方古猿的腦容量約380-430立方厘米， 2006年的另一項形態(tài)學研究發(fā)現(xiàn)阿法南方古猿編號AL 822-1標本的下頜骨與大猩猩的很相似?！犊萍加崱?014年6月3日報道，題為《驚現(xiàn)男性古猿阿法種"大人物" 或?qū)⒏膶懭祟愡M化歷史》說：“據(jù)媒體報道，研究人員發(fā)現(xiàn)了可能是迄今為止第二古老的人類祖先的遺骸，一個具有360萬年歷史的男性南方古猿阿法種。科學家為這具大約保存了40%的骨架起了個綽號Kadanuumuu，代表著“大人物”的意思?！掳l(fā)現(xiàn)的化石幾乎比“露西”早了50萬年，……發(fā)掘出了肩胛骨、鎖骨、肋骨和頸椎，這是第一次在一個成年南方古猿阿法種個體中同時發(fā)現(xiàn)這些骨骼?！@個強壯的男性身高大約在1.5米至1.7米之間，大約比“露西”高了30%，其肩胛骨看起來更像是大猩猩或人類的肩胛骨，其第二肋骨的曲率與現(xiàn)代人很接近?！保╤ttp://www.kejixun.com/article/201406/46412.html）。這個“大人物”其身高已超出向人類演化的高度，顯然是在向大猩猩演化中而停滯下來的一支?？梢娖浞蛛x于大猩猩分化之前。由以上特征可知，“露西”在人類進化史上的分離時間，與乍得沙赫人差不多，也應約在1200—1000萬年前前后。
“露西”所代表的阿法南猿并非只在東非出現(xiàn)，1993年，布律內(nèi)（Michel Brunet）在乍得挖出一個有300多萬年歷史的殘留有7克牙齒的頜骨化石（標本KT12/H1）。這件標本被確認屬于一種南方古猿，1995年被命名為南方古猿羚羊河種。這一發(fā)現(xiàn)并沒有什么特殊的，因為羚羊河種和阿法種，無論在年代上還是形態(tài)上都很接近。這一發(fā)現(xiàn)的特別之處就在于這個標本是在西非乍得發(fā)現(xiàn)的。羚羊河種的發(fā)現(xiàn)不僅打破了 “東邊的故事”，說明西邊也有阿法南猿，那么，乍得沙赫人也可能就是西邊也有阿法南猿，但比東非的400萬年前要早了300萬年。由東、西兩個地點來看，埃塞俄比亞一帶可能是“露西”們第二生活地。第一生活地可能在撒哈拉沙漠一帶。如果1200—1000萬年前這一定位不錯的話，“露西”們進入非洲的時間約在900—800萬年前。首先在撒哈拉沙漠安家生活。此后，隨著地中海的封閉，不斷鹽化，最后變?yōu)樯衬?，撒哈拉一帶可能受其影響，成為疏林草原，“露西”們這一段得到了直立行走的鍛煉，但智力進化進展不大。530萬年前后，直布羅陀海峽開裂，大西洋海水注入，地中海恢復，撒哈拉一帶環(huán)境恢復。此后，由于更加進步的人科成員進入非洲，首先在撒哈拉一帶安頓下來。迫使“露西”們轉(zhuǎn)移遷徙。值得注意的是“始祖地猿”，擠走“露西”的可能就是他們。李健亞《始祖地猿再探人類起源》（新浪網(wǎng)http://tech.sina.com.cn/d/2010-01-17/11033778417.shtml）一文說：“由47位來自不同學科的一支國際性的科學家團隊用11篇文章第一次對始祖地猿進行了綜合性的描述，并發(fā)表在2009年10月2日出版的《科學》雜志上。在此次研究中，最為重要的化石標本是一具不完全的雌性動物骨架。它被科學家昵稱為阿迪(Ardi)。阿迪生活于440萬年前。她位于人類系統(tǒng)樹的根附近?！谶M行分析之后，研究人員確認，阿迪不是南方古猿和與人類有共同祖先的物種，比如現(xiàn)存的黑猩猩和大猩猩之間的過渡物種”。也就是說，“始祖地猿”在人類進化時間軸上分離于1000—600萬年之間，即700萬年前前后從主體分離，到達非洲差不多是500萬年前，440萬年前出現(xiàn)于東非很正常。
有可能阿法南猿是500萬年前以后才進入東非，這大概說是在東非尚還找不到500萬年以前的阿法南猿的原因。而乍得本與撒哈拉相連，“露西”們進入非洲后，定居撒哈拉，擴展到乍得也很自然，乍得沙赫人視為早期的“露西”們也不為過。從腦容量來看，乍得沙赫人340-360立方厘米，到了400—300萬年前的“露西”們的腦容量約380-430立方厘米，腦容量略有增加，但進步很小。
由此看來，南方古猿這一群體實屬1000萬年前從人類進化主體分離的，其中，既有向人類進化的，也有向大猩猩進化的，因進入非洲很久，各自又有自身的演化，情況十分復雜。古人類學家經(jīng)過近一個世紀的探索和研究，終于理出一個大致的體系。
關(guān)于南方古猿的演化主要有三種意見：1）阿法種是最早的南方古猿，約在200～300多萬年前分化為兩支：一支向人的方向發(fā)展；另一支演化為纖細種、粗壯種和鮑氏種，并于100多萬年前滅絕。2）南方古猿最早出現(xiàn)的是阿法種，后來演化為纖細種。約在 250萬年前，其一支在南非演化為粗壯種；另一支在東非演化為鮑氏種；約在200萬年前，其余的纖細種演化為人屬。3）阿法種不是南方古猿，實際上已是人屬，他們與南方古猿并存。
盡管意見紛紜，但在將南猿作為人類進化的源頭這一點上是一致的。然而，南猿與人類進化的主體分離太久，早已是傍系一支。即使能進化為人類，也需更多時日。新華網(wǎng)華盛頓9月8日電（記者 任海軍）《科學家確定：非洲南方古猿源泉種是人類的祖先》報道：
多數(shù)科學家認為，人類源自非洲的南方古猿。近日，一個國際科學家團隊進一步確定，南方古猿中的源泉種是人類祖先最佳候選者。
2008年8月，科學家在有“人類搖籃”之稱的南非斯泰克方丹化石遺址地區(qū)出土了兩具化石，一個少年男性和一個成年女性，科學家將它們劃入一個新的物種南猿源泉種。
由于出土的化石過于古老，科學家當時沒有找到可行的年代測定方法。后來，澳大利亞墨爾本大學科學家利用鈾－鉛測年技術(shù)和古地磁定年法，判定南猿源泉種生活在197.7萬年前，這一時間比目前確定的人類祖先出現(xiàn)的時間要早。
“南猿源泉種腦部和身體有大量先進特征，而且其存在年代更早，這些使其成為人屬的最佳候選祖先，”領(lǐng)導此次研究的南非金山大學人類學家李·伯杰說。研究人員在最新一期美國《科學》雜志發(fā)表5篇相關(guān)論文，認為南猿源泉種是銜接南方古猿和最早的人屬物種能人的關(guān)鍵一環(huán)。
其中，德國馬克斯－普朗克進化人類學研究所科學家發(fā)現(xiàn)，南猿源泉種手部化石具有人和猿的“混合特征”：那名成年女性的手部有一處特殊的肌肉組織，拇指很長，說明她保留了類似黑猩猩的攀爬習性；同時南猿源泉種的手指較細長，手腕較粗壯，可能已經(jīng)開始嘗試制作工具，而此后的能人就會制作工具了。
南猿源泉種是南猿中進化最好的一支，也反映出科學家對南猿的一種厚望。即使南猿源泉種能夠進化為人類，但所處的197.7萬年前這個時間點已經(jīng)來不及了，因為直立人已手握手斧，肩找長矛，離開青藏高原，四處擴散了。如果非要將400萬年前的南猿作為人類始祖，那又置圖根原人、魯?shù)婪蛉?、始祖地猿等這一類1000萬年前以后陸續(xù)進入非洲，比南猿年長又進步的這些古猿于何地？
南猿的研究，有助于對人類進化過程的認識。但南猿的演化不在人類進化的主線上。
四、奧杜韋文化
何芳川、寧騷《非洲通史（古代卷）》說：
1961—1963 年，在與東非南猿（當時稱“東非人”）同一層位（距今 190 萬年前），發(fā)現(xiàn)一種與他們有明顯差別的頭骨化石（腦容量比任何南猿都大，齒?。?。同層并有粗糙石器出土。兩種化石共存時間很長，可能延續(xù)到 100 萬年前。研究者稱新頭骨化石（O.H.7）為“能人”（Hamo habilis）， 有人將他歸入人屬。1972 年，在肯尼亞的盧爾多夫（圖爾卡納）湖東岸的庫彼福拉，發(fā)現(xiàn)一個編號為 ER1470 的頭骨，腦容量為 750 毫升，肢骨基本與現(xiàn)代人相似，地層年代距今 280 萬年，附近地點發(fā)現(xiàn)有粗制礫石石器，年代距今 260 萬年，研究者將他歸入“能人”，定為人屬最早成員。在同一地層中發(fā)現(xiàn)有南猿粗壯型化石。1974—1975 年在萊托利又發(fā)現(xiàn)了至少 20 個個體化 石，地層年代為 375萬—359 萬年前。其中有的化石與南猿非洲種相近；有的與已歸入人屬的“能人”化石相近，甚至與直立人相近。這表明，早在 350 萬年前南猿化石就同人屬化石共存于一個地層。1976 年休斯在斯泰克方丹洞穴堆積物第五區(qū)（亦稱洞穴延伸部分），發(fā)現(xiàn)一個與奧杜韋“能人”相似的顱骨主體部分（1984 年由克拉克修復，明顯呈現(xiàn)“能人”特征）。在堆積物 中還發(fā)現(xiàn)石器。1977 年在埃塞俄比亞的哈達爾地區(qū)大規(guī)模發(fā)掘的結(jié)果表明，在 300 萬年前后的地層中共有 35—65 個個體人科化石，分別屬于南猿纖細種（即南猿非洲種）、南猿粗壯種（包括南猿鮑氏種）和人屬三種類型。鑒于南猿纖細型和粗壯型早在 300 萬年前就同遠比他們進步的人屬“能人”共存， 并延續(xù)到 100 萬年前后，因而大部分研究者認為南猿不可能是人類（現(xiàn)代人）的直系祖先，而是人類發(fā)展中的旁支。不少研究者包括理查德·利基認為，“能人”既具有比南猿粗壯型和纖細型為大的腦子，面部突出較少，頭后骨骼較接近現(xiàn)代人，又會制造石器工具，可能是人類的直系祖先。
之所以整段引用這篇文字，是因為這段文字比較清晰地表述了非洲在早期人類的一個突出現(xiàn)象：相差很大的不同類型的早期人類或古猿共存于一個地層。也就是說，在同一個時間面上，老少共存，新舊并蓄。這一現(xiàn)象恰好說明：非洲不是人類進化之源，而是由人類進化的中心向外擴散的比較遠的邊緣地帶。因為距離中心較近時，輻射強度大，擴散密度高，具有比較強的覆蓋力，不會出現(xiàn)這種相差懸殊的兩個時期的早期人類并存現(xiàn)象，或者進化有差異但相差不大。如果處于人類進化的中心的邊緣區(qū)域，則輻射強度弱，擴散密度低，覆蓋力弱，就會出現(xiàn)不同進化程度的相差很大的早期人類并存現(xiàn)象。這里所謂的“覆蓋力”指相差過大的被消滅或擠走，相差不大的被消滅或融合。非洲的這一現(xiàn)象，是處于人類進化邊緣的反映。但由于處于邊緣，覆蓋弱，擾動小，一些遠古遺跡卻容易保留下來。如非洲的奧杜韋峽谷確實是一個典型的個例。另外，伊比利亞半島、南美洲也屬于邊緣區(qū)，也保留下來許多遠古遺跡，如巖畫等。
1960年，就在瑪麗·利基(Mary Leakey, 1913-1996)于坦桑尼亞的奧杜韋峽谷發(fā)現(xiàn)著名的“東非人”（即南方古猿鮑氏種）一年之后，她的大兒子喬納森·利基（Jonathon Leakey, 理查德·利基的哥哥）在奧杜韋峽谷發(fā)現(xiàn)了另一種類型人類的頭骨骨片，還發(fā)現(xiàn)有與之相關(guān)的下頜骨、手骨以及其他的一些鎖骨、手骨和足骨。這塊頭骨片相對較薄，表明這個個體比已知所有的南方古猿都要體格輕巧。其他的骨骼也證明這樣的推測，尤其是頰齒較小。然而最為重要的是，這種新類型表現(xiàn)出他們的腦子要比南方古猿大出50%。又經(jīng)過幾年的發(fā)掘和研究，喬納森和理查德的父親、瑪麗的丈夫路易斯· 利基(Louis Seymour Bazett Leakey, 1903-1972)下結(jié)論說，雖然南方古猿是人類祖先的一部分，但是這些新發(fā)現(xiàn)的化石卻代表了最終將產(chǎn)生出現(xiàn)代人的那一支早期人類類型。因此，路易斯·利基把這個新類型命名為能人，作為人屬的第一個早期成員?！澳苋恕边@一名稱是達特向路易斯建議的，意思是“手巧的人”，因為推測發(fā)現(xiàn)于這個時代的工具就是他們制造的。與能人化石一起發(fā)現(xiàn)的還有石器。這些石器包括可以割破獸皮的石片，帶刃的砍砸器和可以敲碎骨骼的石錘，這些都屬于屠宰工具。
能人化石最早是1960年在坦桑尼亞奧杜瓦伊峽谷第一層中發(fā)現(xiàn)的，當時出土了10～11歲小孩的頂骨、下頜骨、手骨和成人的鎖骨、手骨和足骨。1963年在第二層中部又發(fā)現(xiàn)一個頭骨及附連大部分牙齒的下頜骨。1964年被定名為能人，意思是能干、手巧。能人的主要特征是頭骨比較纖細、光滑，面部結(jié)構(gòu)輕巧，下肢骨與現(xiàn)代人很相似，身高在1.40米左右。其平均腦量為646毫升，比南方古猿的平均腦量大得多。后來證明646毫升腦量的這個頭骨只是一個孩子的，成年能人的平均腦量已接近800毫升。在奧杜瓦伊，已發(fā)現(xiàn)了代表10個個體的能人化石。能人不僅會制作石器，還會獵取中等大小的動物，并可能已會建造簡陋的類似窩棚的住所。甚至可能已有初步的語言。
路易斯的結(jié)論立刻在同行中激起了一片喧囂的反對聲。隨著新發(fā)現(xiàn)的積累和研究的深入，能人作為最早的人屬成員的觀點最終被接受了。1.40米左右正是人類的特征，而那些高大的或粗壯的都是進化中分化出去的。自50年代在云南開遠發(fā)現(xiàn)古猿以來，70年代和80年代在云南祿豐和元謀又相繼發(fā)現(xiàn)古猿化石，可分大小兩種類型。有些學者認為大型者可謂西瓦猿型，小型者屬臘瑪猿型。臘瑪猿作為人類遠祖的論點其時在我國正風行一時，所以有的學者認為人類遠祖已在中國找到，便將小型古猿命名為“中國古猿”，然而隨著科學界對臘瑪猿屬性認識的變更，有些學者將云南不同地區(qū)的古猿歸屬到一個新屬，即祿豐猿屬之內(nèi)。不過也有學者認為，它們只是云南西瓦猿中不同的亞種。殊不知，人類就在這些小猿之中?？上У氖?，目前學界仍不知人類在大型之中，還是小型之中，由于沒有一個比較清晰理論指導，因而研究進展甚微。
“能人”反映的特征是人類進化在400萬年前的進化水平，這時的人類已能夠直立奔跑，會制作石器，但還很粗糙。已能夠使用狩獵工具，具有一定的群體捕獵的技術(shù)和較強的協(xié)調(diào)能力。主要捕獵對象是一些中小型動物。而捕獵大型動物則是“手斧”出現(xiàn)以后的事。
“能人”自人類進化中心分離，進入非洲約在250萬年前前后，即300MaBP—200MaBP。約從250萬年前起，撒哈拉開始沙漠化進程，此后，進入非洲的早期人類一部分沿地中海南岸向西發(fā)展，一部分沿非洲東部向南推進。如果有人稍作統(tǒng)計，就會發(fā)現(xiàn)，有一個由北向南依次遞進的傳播過程。發(fā)現(xiàn)于奧杜瓦伊峽谷的第1層和第2層下部，也發(fā)現(xiàn)于北非阿爾及利亞的艾因哈奈什的典型工具為砍斫器的文化稱作“奧杜韋文化”。這一類文化比照性研究材料較缺。安徽繁昌人字洞大致可列入這一類，但人字洞石器應處于這一文化的晚期，或向手斧文化的過渡期。
在非洲，自“能人”之后，層次和線索就比較清晰起來了。這是因為此后的直立人越來越強大，遷徙速度越來越快，進入非洲的頻次越來越頻繁，容不得前期進入非洲的早期人類慢條斯理的自我演化。
奧杜韋文化之后，便是非洲手斧文化?！笆指笔鞘苄律?次急速降溫事件影響下所產(chǎn)生，標志著對大型動物捕殺的開始，標志著直立人上升到動物界頂級?！笆指贝笾庐a(chǎn)生于300MaBP—250MaBP，進入非洲約在200MaBP—150MaBP。代表性的是在北非和奧杜瓦伊峽谷第2層的上部發(fā)現(xiàn)的早期阿舍利文化的粗制手斧。同時期擴散的大約有“東方人”，爪哇的莫佐克托人、格魯吉亞德瑪尼西人、以色列烏貝蒂亞舊石器時代遺址、巴基斯坦的伯比山等。
200MaBP以后，由于人類進化中心的青藏高原已完成人類進化的使命，迫使直立人四處擴散，此后世界各地直立人遺跡逐漸多了起來，直立人的化石在亞、非、歐三洲都有發(fā)現(xiàn)。在非洲有肯尼亞的KNM-ER3733號人、KNM-ER992號人、KNM-ER3228號人、坦桑尼亞奧杜瓦伊峽谷的 OH9號人、OH28號人、阿爾及利亞和摩洛哥的毛里坦人等。此后的石器工具專業(yè)化、精細化程度更高，稱作“發(fā)達的奧杜韋文化”。世界其他地方有歐洲有德國的海德堡人、西班牙北部阿塔普卡人、匈牙利的維特沙洛斯等。捷克斯洛伐克的普累西勒提及德國的比爾欽斯勒本近年也發(fā)現(xiàn)了猿人化石。
五、毛里斯坦人
毛里坦人化石，1953年發(fā)現(xiàn)于阿爾及利亞的直立人化石之一。 “北非曾是距今 30 萬年前晚期猿人（晚期直立人）——毛里坦阿特拉人居住的地方。在第二間冰期，北非地中海沿岸是一片氣候溫暖、較為干燥的草原，不少現(xiàn)已絕滅的熱帶動物（如大西洋象）生活在這塊地區(qū)。1953 年在阿爾及利亞的地中海沿岸特尼芬發(fā)現(xiàn)猿人型化石：三塊下頜骨、一塊頂骨和九顆牙齒，還有共存的一百多件石器，其中有杏仁形和卵圓形的手斧和砍砸器等，與奧杜韋第二層上部所發(fā)現(xiàn)的手斧相似。猿人化石起初定名為毛里坦阿特拉猿人（Atlanthropus mauritanicus），后定名為晚期直立人（晚期猿人）。 次年（1954 年）在摩洛哥卡薩布蘭卡西南的西迪阿布德拉曼 （ Sidi Abderrhman）發(fā)現(xiàn)兩塊下頜骨和手斧、砍砸器等石器，形態(tài)類似阿特拉人，亦屬晚期直立人。他們形態(tài)接近“北京人”，時間約在 40—50 萬年前。這兩處遺址位于地中海大西洋沿岸，生活在這一地帶的晚期猿人正好作為聯(lián)系生活于亞歐非猿人的橋梁，引起世界各地史前學家的注意。尤其是兩面式手斧是阿舍利型的。（何芳川、寧騷《非洲通史（古代卷）》）”。
2010年在以色列中部的加西姆洞穴中，發(fā)現(xiàn)8顆人類牙齒，，形狀和大小都非常接近“現(xiàn)代智人”的牙齒。他們對這些牙齒進行X光和計算機斷層掃描，并化驗洞穴的泥土層，相信它們約有40萬年歷史，來自于中更新世紀。特拉維夫大學考古人員在《美國自然人類學報》發(fā)表文章稱，加西姆洞穴發(fā)現(xiàn)的8顆牙齒以色列考古學家弗戈表示，相信會在加西姆洞穴挖掘出頭骨和人骨等，以進一步證實“人類源自中東”之說，若然屬實，將完全改變整個人類進化論理。此話雖然說得比較滿，但40萬年前的以色列人與30萬年前的毛里斯坦人是否有關(guān)系？毛里斯坦人是否是以色列人去了北非呢?！斗侵尥ㄊ罚ü糯恚氛f毛里斯坦人形態(tài)接近“北京人”，那與北京人有何關(guān)系？再者，50萬年前的洛南人與以色列人較近，是否牙齒有相似的地方？毛里斯坦人的雙面式手斧與洛面盆地出土的手斧是否也有相似之處呢？即然人類同源，古人類學家還應全球范圍大框架下進行比對研究。
自100MaBP以后，除了美洲、大洋洲目前尚未發(fā)現(xiàn)外，直立人遍布亞、非、歐。毛斯坦人是非洲較典型的代表。40萬年前的以色列人可當作西亞的代表，海德堡人可作為歐洲的代表。在東亞，北邊是北京人，中間是洛南人、南邊是爪哇人、東邊是南京人可作為這一時期的代表。
海得堡人是190年在德國海得堡東南首次發(fā)現(xiàn)，為一塊結(jié)實而較大的頜骨化石，這就是聞名世界的海得堡人化石。經(jīng)科學鑒定，海得堡人生存在距今50萬至40萬年之間，是迄今為止在歐洲發(fā)現(xiàn)的最早的猿人。就外表而言，海得堡人還保留著許多原始特征，下頜支短寬，下頜切跡線平直，舌面中部凹陷，咀嚼肌的附著面特大，屬于晚期猿人。海德堡人是否存在一直充滿著爭議?！皩υ撊朔N的推斷完全依據(jù)一塊于1907年在德國海德堡附近發(fā)現(xiàn)的下顎骨，這塊下顎骨的小支偏薄（顱骨位于其上），但目前還沒有發(fā)現(xiàn)與這塊下顎骨相吻合的顱骨。幾十年來，海德堡人一直沒有受到很多關(guān)注，直到Rightmire和倫敦自然歷史博物館的Chris Stringer等人類學家指出，海德堡人極厚的眉骨和大臉龐與在法國阿拉戈、希臘佩特拉羅納、贊比亞布羅肯山、中國鄖縣以及埃塞俄比亞博多發(fā)現(xiàn)的化石極為相似。這些顱骨的腦容量都比直立人的腦容量大，有1200立方公分（尼安德特人的腦容量可能稍微大一些），與現(xiàn)代人類1400立方公分的腦容量大小差不太多（2014年07月21日中國科學報《追尋海德堡人的足跡》）”。
爪哇人，因發(fā)現(xiàn)于印度尼西亞爪哇島而俗稱爪哇人。1890～1892年，荷蘭解剖學家杜布瓦（E.Dubois）首先在中爪哇梭羅河邊的特里尼爾（Trinil）附近相繼發(fā)現(xiàn)了臼齒兩枚、頭蓋骨一具、左側(cè)股骨一根。其特征為：顱骨低平，額骨傾斜，眉嵴顯著，腦量約900毫升；股骨長直，適于直立行走。杜布瓦認為其特征界于猿與人之間，故命名為直立猿人（Pithecanthropus erectus）。由于無石器或其他文化遺物，且頭蓋骨與股骨位置相距15米，當時有人懷疑這是猿的頭骨和人的股骨，并非同一個體的骨骼化石；直到1929年與其類似的北京人化石（伴有石器和用火遺跡）發(fā)現(xiàn)后，其晚期猿人的進化地位才被確認，學名被訂為直立人（Homo erectus erectus）；經(jīng)鉀-氬法斷代，其生活在70萬至50萬年前。
南京直立人1號頭骨化石，1993年發(fā)現(xiàn)于南京湯山葫蘆洞，距今約35萬年?；首睾稚?，由三件顱骨殘件拼接后，包括了部分面顱和大部分腦顱，構(gòu)成了一件比較完整的顱骨。其面顱保存部分有：眶上圓枕，鼻骨，顴骨，上頜骨，左側(cè)眼眶保存完整，右側(cè)眼眶僅存上內(nèi)側(cè)壁。腦顱保存部分有：額骨，頂骨，蝶骨，顳骨，枕骨保存完整，枕骨大孔后緣稍殘，枕骨基底部缺失。通過對南京直立人顱骨化石形特征的分析和研究發(fā)現(xiàn)，南京人和北京人形態(tài)特征十分相似，都顯示了許多蒙古人種的性狀，也具有歐洲人的某些特征。
自200MaBP離開青藏高原，經(jīng)過100多萬年的發(fā)展，已經(jīng)擴散到了亞、歐、非各地，以一個龐大的種群繼續(xù)在進化道路上前進著。此時，距現(xiàn)代人了出現(xiàn)，僅有一步之遙。
