生男生女，無論對于人類還是動物，都是一件大事：男女比例平衡是關(guān)系到種群生存的嚴(yán)肅問題。這次我們要說的故事是關(guān)于一些動物的進(jìn)化選擇：決定后代的性別，各有各的辦法。
決定男女，必有一款適合你
性別的出現(xiàn)，是生物演化進(jìn)程中的一次飛躍。雌雄動物產(chǎn)生生殖細(xì)胞并結(jié)合，使后代具備了父母雙方的部分基因，遺傳信息豐富了，更有可能在復(fù)雜的環(huán)境中生存下去。不過在動物界，決定生男生女的機(jī)制，并不是你認(rèn)為的那么簡單。
你所知道的XX/XY
早在1890年，Hermann Henking研究紅蝽（ Pyrrhocoris ）的生殖細(xì)胞時，就發(fā)現(xiàn)有個染色體沒有參與減數(shù)分裂，由于他不知道它是否真是一個染色體,也不知道它的作用,于是將它命名為X。
紅蝽
1901年，Clarence Erwin McClung將他對草螽屬( Xiphidium )的研究與Henking等人的研究比較后，發(fā)現(xiàn)蝗蟲的精子只有一半有X染色體。他因此認(rèn)為，X染色體不是普通染色體，而是有性別決定作用的性染色體。
悅鳴草螽
1905年，Nettie Stevens研究黃粉蟲（ Tenebrio molitor ）時，發(fā)現(xiàn)了Y染色體。他發(fā)現(xiàn)Y染色體在性別決定中起了主要作用。但直到1921年,人類細(xì)胞中存在的男性特有染色體——Y染色體才被真正發(fā)現(xiàn)。
幼體及成體黃粉蟲
后來科學(xué)家陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，包括人在內(nèi)的大多數(shù)哺乳動物、一些昆蟲和一些魚類都有X和Y染色體，并表現(xiàn)出雄性和雌性。它們的精子中有一個Y染色體或者X染色體，卵子中有一個X染色體。這種XX-XY型機(jī)制是最常見的、也是大家最熟悉的性別決定機(jī)制。
人類由Y染色體來決定后代是否為男性，其他動物就不一定了。
果蠅（ Drosophila ）的Y染色體存在與否不能影響它的性別。一般來說，果蠅的雌性有XX染色體，雄性有XY染色體。但也有XXY型的果蠅，它最終會發(fā)育成雌性，且能正常存活——X染色體在果蠅性別中起了很大作用。
果蠅
中美洲劍尾魚( Xiphophorus nezahualcoyotl )和卡特馬科劍尾魚（ Xiphophorus milleri ）也有這類機(jī)制，大部分雌性有XX染色體，大部分雄性有XY染色體，但它們還有第二個Y染色體——Y’，可以形成含有XY’的雌性和含有YY’的雄性。
中美洲劍尾魚
XX/X0并不少見
后來，人們在許多昆蟲（蝗蟲、蟋蟀和蟑螂等）和少數(shù)哺乳動物（鼩鼱 Sorex araneus 等）中也發(fā)現(xiàn)了這樣的機(jī)制。
實(shí)際上，由XX-XY型性別決定機(jī)制的動物，也可能只有一條X染色體。
1938年，內(nèi)分泌學(xué)家Henry Turner命名了一種很稀有的疾病——特納綜合征(Turner Syndrome)。
特納綜合征
醫(yī)生們一直不知道發(fā)病原因，直到1959年，Charles Ford和他的研究團(tuán)隊才發(fā)現(xiàn)，這類病人只有一個X染色體，這才揭開了特納綜合征的病因。采用XX-X0機(jī)制決定性別的動物,只有一條X染色體也能正常存活；而XX-XY機(jī)制的動物，如果失去一條染色體，就不能正常生存，也不能繁衍后代了。
ZZ/ZW略有不同
ZW型的發(fā)現(xiàn)讓科學(xué)家們頗傷了一番腦筋。由于X和Y染色體是最普遍的性染色體，以至于最早一批研究鳥類的遺傳問題的科學(xué)家也以為，鳥類有XY染色體。
1931年，Werner研究火雞染色體的時候，首次提出了Z染色體和W染色體這兩個概念。
1936年，Sokolow指出了鳥類的性別決定機(jī)制很可能有ZZ-Z0、ZZ-ZW兩種機(jī)制。
1938年，Miller總結(jié)前人20年來的發(fā)現(xiàn)，認(rèn)為鳥類的性染色體是Z和W，而不是X和Y。這個觀點(diǎn)在30年后，被很多研究所證明。目前，科學(xué)家們可以確定所有鳥類都是由ZZ-ZW型性別決定機(jī)制決定性別的。
隨著研究的深入，人們還在部分魚類、部分爬行動物和一些昆蟲（蝴蝶和蛾子）中發(fā)現(xiàn)了ZZ-ZW型性別決定機(jī)制。
目前，研究人員還沒有發(fā)現(xiàn)兩個W染色體（ZWW）或者只有一個Z染色體（Z0）的鳥類，但在鱗翅目（蛾子和蝴蝶）中發(fā)現(xiàn)了擁有Z0、ZZW甚至ZZWW性染色體的雌性個體。
爬行動物，爬在哪條路上
前面我們說到的都是由性染色體決定性別的動物。大多數(shù)陸地脊椎動物都具有這類穩(wěn)定的基因依賴型性別決定機(jī)制，但爬行動物的性別決定機(jī)制比鳥類和哺乳類更有意思。
1966年，Madeline Charnier在西非研究鬣蜥（ Agama agama ）。這是一種夜晚顏色灰暗、白天顏色鮮艷的蜥蜴，俗稱彩虹蜥蜴。
雄性彩虹蜥蜴
它們分布在撒哈拉以南的非洲，生活在城市綠地、郊區(qū)等植被豐富的地方，捕食昆蟲。Charnier對這種卵生動物孵化后的性別和孵化溫度進(jìn)行了觀察，發(fā)現(xiàn)溫度能影響它們的性別比例。這是科學(xué)家首次觀察到溫度影響動物性別的現(xiàn)象。
雌性彩虹蜥蜴
1983年，有研究者進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，在29℃時，孵化出來的彩虹蜥蜴全是雄性，在26℃-27℃時，它們出殼的全是雌性。之后，又有人發(fā)現(xiàn)，所有鱷類、大部分龜鱉和部分蜥蜴等爬行動物中，都存在這樣的溫度依賴型性別決定模式。這種神奇的現(xiàn)象，已經(jīng)吸引了大批科學(xué)家持續(xù)研究了40年。
在1996年，Pieau綜合了此前大量的研究結(jié)果，將孵化溫度和孵出后代的性別進(jìn)行歸類，從中整理出不同溫度孵化的爬行動物后代的性別比例，更進(jìn)一步總結(jié)出孵化溫度與性別的關(guān)系有三種模夜晚的彩虹蜥蜴式：FM模式(高溫產(chǎn)雌性后代,低溫產(chǎn)雄性后代)、MF模式(高溫產(chǎn)雄性后代,低溫產(chǎn)雌性后代)和FMF模式(高低溫均產(chǎn)雌性后代,中溫產(chǎn)雄性后代)。
很多龜類（包括所有海龜）是FM模式：當(dāng)龜?shù)暗姆趸瘻囟仍?2.5℃-27℃的時候，孵出來的大部分是雄龜；當(dāng)孵化溫度在30℃左右的時候，孵化出來的是雌龜。
而所有鱷魚是MF模式：鱷魚蛋的孵化溫度在30℃左右時，孵出來的大部分是雌鱷；當(dāng)孵化溫度提高到33℃左右的時候，孵出來的是雄鱷。
進(jìn)化想要走的路
在脊椎動物中，性染色體隨著進(jìn)化而變得越來越穩(wěn)定和重要——魚類有不穩(wěn)定的性別分化機(jī)制，哺乳動物和鳥類則有穩(wěn)定的性染色體性別決定機(jī)制，而爬行動物正處于這兩者之間。
目前，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)，一些爬行動物有成熟的性染色體性別決定機(jī)制，另一些種類則無法通過遺傳來決定后代性別，它們把生男生女的可能性全權(quán)交由孵化溫度來決定。
科學(xué)家們也認(rèn)識到，性別決定機(jī)制的進(jìn)化遵守基本的進(jìn)化原則，基因依賴型和環(huán)境依賴型都能成為有效、合適的機(jī)制。不過，他們曾經(jīng)認(rèn)為，每種爬行動物都會選擇一種性別決定機(jī)制，要么靠遺傳、要么靠溫度，就像拋出的硬幣只能有一面顯示出來。然而，2015年，Holleley等人對鬃獅蜥（ Pogona vitticeps ）的研究，再次改變了我們對大自然的認(rèn)識。
“奇行種”的品位
鬃獅蜥是原產(chǎn)于澳大利亞東部地區(qū)的特有蜥蜴。它們外型威猛又丑萌，受到很多人的喜愛，被世界各地的爬行動物愛好者飼養(yǎng)。
鬃獅蜥
在通常情況下，鬃獅蜥的雌雄是由性染色體決定的，屬于ZZ-ZW型性別決定機(jī)制：雌性鬃獅蜥具有一個Z性染色體和一個W性染色體（ZW），而雄性是兩個Z性染色體（ZZ）。
2009年，Quinn等人在實(shí)驗室里，對不同溫度孵化出來的小鬃獅蜥進(jìn)行了基因和性別檢查，他們發(fā)現(xiàn)，幾乎所有在正常溫度下孵化出來的鬃獅蜥的基因特征和它們表現(xiàn)出來的性別是一致的。
但那些在較高溫度下孵化出來的鬃獅蜥，卻有50%個體的性別與基因特征不一致。一些從基因上是雄性（ZZ）的蜥蜴，卻成長為雌性，它們產(chǎn)生了性反轉(zhuǎn)。孵化溫度越高，含有雄性基因（ZZ）的雌性鬃獅蜥就越多。
2015年，Holleley等人發(fā)現(xiàn)，在基因上為雄性（ZZ）的野生鬃獅蜥中，也有20%的個體表現(xiàn)出雌性的特征。這是人們第一次在野外環(huán)境中發(fā)現(xiàn)鬃獅蜥這種從“染色體性別決定機(jī)制轉(zhuǎn)變成孵化溫度性別決定機(jī)制”的現(xiàn)象。可以推測，含有雄性基因（ZZ）的雌性很可能是從更溫暖的巢穴中孵化出來的。
生態(tài)圈中無小事
看到了這里，你一定明白了，溫度對蛋的影響不光是“煮幾分熟”的問題。那么，人類科學(xué)家為何要去關(guān)注爬行類動物的男女問題？
溫度&性別
孵化溫度能決定很多爬行動物的性別這種現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)之后，科學(xué)家并不局限于描述這類現(xiàn)象，而是試圖來解釋這種現(xiàn)象：溫度是怎么控制性別的？
胚胎發(fā)育初期的性腺形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)成為解決這個問題的重點(diǎn)。因為爬行動物性別分化，主要由性腺的不同部位差異性發(fā)育，產(chǎn)生卵巢或者睪丸。不論是基因依賴型還是溫度依賴型，爬行動物胚胎的性腺在形態(tài)和組織結(jié)構(gòu)方面都沒有明顯的雌雄差異。但受溫度影響性別的物種中，高溫在蜥蜴胚胎發(fā)育期間阻止了雄性睪丸的發(fā)育，取而代之的是雌性卵巢的發(fā)育。
蜥蜴胚胎
進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，溫度環(huán)境會影響胚胎的性激素含量，性激素含量的變動則影響類固醇激素含量，類固醇激素影響性腺的發(fā)育。而自然條件下，爬行動物自身也會產(chǎn)生類固醇激素，從而影響性腺發(fā)育，出現(xiàn)性別分化。總之，性別是由胚胎發(fā)育時的環(huán)境溫度和母體給予胚胎的激素環(huán)境協(xié)調(diào)作用產(chǎn)生的。
那么，溫度和激素又是怎樣協(xié)調(diào)產(chǎn)生性別差異的？這就需要從基因的角度考慮了。事實(shí)上，生物形態(tài)的產(chǎn)生都與基因的表達(dá)有關(guān)。
基因表達(dá)是指細(xì)胞在生命過程中，把儲存在DNA序列中的遺傳信息經(jīng)過轉(zhuǎn)錄和翻譯，轉(zhuǎn)變成具有生物活性的蛋白質(zhì)分子，架構(gòu)起形態(tài)功能各異的細(xì)胞和組織的過程。
這一過程需要大量有生物催化功能的酶參與，讓細(xì)胞按照某種形式完成各種生命過程。而溫度的高低、激素的含量會影響酶的活性。
染色體上的蛋白質(zhì)在正常溫度下會發(fā)揮其原有的作用，但是在高溫下，它們就會失效。這樣就會影響DNA中各基因的開啟和關(guān)閉，轉(zhuǎn)錄翻譯出不同的蛋白質(zhì)，最終決定論性腺是朝著卵巢方向還是睪丸方向發(fā)展。
尋找溫度決定性別的原理，這個過程猶如順藤摸瓜：科學(xué)家們從溫度找到了性激素，從性激素找到了基因表達(dá)。而基因表達(dá)，更如瓜中的瓤，非常復(fù)雜。
目前，科學(xué)家們已經(jīng)找到了一些性別決定的相關(guān)基因。后續(xù)的研究還需要繼續(xù)尋找性別決定基因，研究各基因如何與酶相互作用，如何導(dǎo)致性腺逐步產(chǎn)生性別上的分化。
氣候變化帶來的問題
既然說到了溫度與動物性別問題，那么就出現(xiàn)了一個很現(xiàn)實(shí)的難題：目前，全球氣候變化主要體現(xiàn)在氣候變暖上，如果全球氣溫上升了，會對爬行動物造成什么影響？這會不會導(dǎo)致某些爬行動物的某一性別數(shù)量特別多？性別比例嚴(yán)重失衡，是否會導(dǎo)致該物種滅絕？爬行動物會不會選擇不同溫度的環(huán)境進(jìn)行遷移，從而主動調(diào)節(jié)后代的性別？
針對“氣候變暖后，爬行動物會不會選擇不同溫度環(huán)境進(jìn)行遷移”的問題，Raymond B. Huey在2015年中國兩棲爬行動物學(xué)術(shù)研討會上，報告了他們關(guān)于熱帶爬行動物對氣候變化敏感度的研究。
他們的研究發(fā)現(xiàn)：隨著氣候變暖，中海拔森林的氣溫會接近變暖前開闊地的溫度，但生活在中海拔區(qū)域開闊地蜥蜴并沒有遷移；高海拔的溫度正在接近變暖前低海拔的溫度，然而生活在低海拔的蜥蜴也沒有向高海拔地區(qū)擴(kuò)散。也就說，氣候變暖了，爬行動物會繼續(xù)生活在原地。不過，隨著氣候變暖，爬行動物在冬季的繁殖增加了。但Huey等人的研究中并沒有包括氣候變暖后爬行動物的性別比例的變化。
根據(jù)Holleley對鬃獅蜥的研究，較高溫度孵化出更多雌性個體，其中不少是性反轉(zhuǎn)個體。這樣的性反轉(zhuǎn)個體的產(chǎn)卵數(shù)量會是正常雌性鬃獅蜥的兩倍，這就容易產(chǎn)生更多雌性的個體。如果全球氣候變暖的趨勢繼續(xù)下去，就有可能導(dǎo)致像鬃獅蜥這樣的物種雌雄比例嚴(yán)重失調(diào)，最后滅絕。
爬行動物在性別決定方式上具有多大的靈活性，來應(yīng)對不可預(yù)知的氣候？這個問題還需要我們投入更多精力進(jìn)行更深入的研究。
撰文 攝影/蔡波 等
繪畫/房文婷
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