狼與棕熊在北半球溫帶和亞寒帶的廣闊空間里同域棲息，它們都是生境內(nèi)的頂級(jí)捕食者。其中，狼是專(zhuān)性食肉動(dòng)物，在生態(tài)系統(tǒng)中扮演捕食者的角色，而棕熊是雜食動(dòng)物，扮演清道夫的角色。狼與棕熊最主要的競(jìng)爭(zhēng)形式，就是棕熊偷竊或者搶劫狼的獵物。其中，棕熊占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，狼損失了大量獵物，即使十幾只的大狼群，面對(duì)大棕熊也很難保住獵物。
按照一般人的想法，狼損失了食物，勢(shì)必要通過(guò)多捕獵來(lái)進(jìn)行補(bǔ)償，進(jìn)而對(duì)有蹄動(dòng)物產(chǎn)生更大的掠食壓力。這種觀點(diǎn)正確嗎？
經(jīng)常遭熊搶劫的不僅有狼，還有猞猁、山獅等貓科動(dòng)物。貓科動(dòng)物又是如何應(yīng)對(duì)熊的？它們的做法誰(shuí)更高明？本文結(jié)合幾篇最新研究報(bào)告，為各位讀者解答這些疑問(wèn)。
在斯堪的納維亞半島，春季，學(xué)者對(duì)12個(gè)狼群進(jìn)行了11年共140次觀察，發(fā)現(xiàn)狼到春季捕獵頻率通常是升高的，無(wú)熊區(qū)的狼就是這樣，兩次捕獵之間的時(shí)間間隔明顯縮短了。但有熊區(qū)的狼卻不是這樣，它們?cè)谧匦芙Y(jié)束冬眠（4月）以后捕獵頻率仍保持不變，說(shuō)明熊的存在是降低而不是增高了狼的捕獵頻率。
北歐春季狼捕殺駝鹿的時(shí)間間隔
夏季，對(duì)10個(gè)狼群做了6年共157次觀察，發(fā)現(xiàn)有沒(méi)有“熊鄰居”是影響狼捕獵頻率的主要因素。有熊區(qū)的狼兩次捕獵之間的間隔平均是50小時(shí)，比無(wú)熊區(qū)長(zhǎng)12小時(shí)，也就是說(shuō)，熊的出現(xiàn)使狼的捕獵頻率降低了24%。換言之，有了好吃懶做的“熊鄰居”，狼也變懶了。
北歐夏季狼捕獵的時(shí)間間隔
在黃石公園，學(xué)者在夏季對(duì)10個(gè)狼群、19只狼進(jìn)行了8年共計(jì)691次觀察，發(fā)現(xiàn)狼的捕獵現(xiàn)場(chǎng)有27%（149/544）被熊光顧了。盡管狼捕殺小個(gè)體有蹄類(lèi)更多，但熊主要惦記大個(gè)體有蹄類(lèi)。狼捕殺的小個(gè)體有蹄類(lèi)有14%被熊光顧了，大個(gè)體有蹄類(lèi)卻有45%被熊光顧了。
但是，在黃石的有熊區(qū)，狼的捕獵間隔同樣沒(méi)有縮短，反而延長(zhǎng)了7.5小時(shí)。無(wú)熊區(qū)是的狼捕獵間隔是49小時(shí)，有熊區(qū)則是56.5小時(shí)，熊的出現(xiàn)使狼的捕獵頻率降低了13%。
黃石夏季狼捕獵的時(shí)間間隔
還有很多其他因素影響狼的捕獵頻率，其中最重要的是獵物類(lèi)型，獵物越小，狼捕獵就越頻繁。當(dāng)狼捕殺成年駝鹿、馬鹿等大型有蹄動(dòng)物時(shí)，捕獵次數(shù)就會(huì)減少；相反，當(dāng)捕殺小型有蹄類(lèi)和駝鹿、馬鹿幼犢時(shí)，捕獵次數(shù)就會(huì)增加。同理，狼群規(guī)模越大，捕獵就越頻繁，因?yàn)槔嵌喑缘镁投?。在刨除這些因素的影響之后，“熊鄰居”是最重要的影響因素。
按照先前的推測(cè)，由于棕熊偷或搶狼的獵物，使狼每次捕獵吃到的肉減少，狼應(yīng)該多捕獵，以滿足自身營(yíng)養(yǎng)需求。然而事實(shí)否定了這一推測(cè)，無(wú)論在黃石還是北歐，無(wú)論是春天還是夏天，有熊區(qū)的狼捕獵都比無(wú)熊區(qū)的少了，這是為什么呢？學(xué)者提出了下面三種假說(shuō)。
干涉競(jìng)爭(zhēng)說(shuō)。在棕熊與狼的競(jìng)爭(zhēng)中，毫無(wú)疑問(wèn)棕熊占優(yōu)勢(shì)，狼處于劣勢(shì)，而競(jìng)爭(zhēng)對(duì)劣勢(shì)捕食者的影響是兩方面的，要看劣勢(shì)捕食者如何選擇。一方面，競(jìng)爭(zhēng)迫使劣勢(shì)捕食者提早放棄獵物，投身下一輪捕獵，捕獵次數(shù)就多了。
另一方面，劣勢(shì)捕食者也可能意識(shí)到，在獸尸旁邊負(fù)隅頑抗，還能有機(jī)會(huì)再吃上幾口，這比放棄獵物再去重新捕獵更有利，這樣它在獸尸邊上逗留的時(shí)間就更長(zhǎng)了，捕獵次數(shù)反而會(huì)減少。
很顯然，狼選擇了第二種做法。當(dāng)遇到熊打劫時(shí)，狼不會(huì)甘心讓出獵物，而是在獸尸周?chē)腔?，賴著不走，趁熊不注意上前啃幾口，或者等熊離開(kāi)了再去吃。
狼捕殺大型獵物更容易把棕熊招來(lái)，在黃石，盡管狼以小型有蹄類(lèi)和新生犢為主要食物，占57%（n=544），但熊光顧的70%是大型有蹄類(lèi)獵物。因?yàn)榇螳C物肉多，對(duì)熊的吸引力大，但相應(yīng)地，狼的損失也更大。
所以，在有熊區(qū)，狼會(huì)盡量少捕殺大型獵物，多捕殺小型獵物。在北歐，春天，狼以成年駝鹿為主食，占其全部獵物的21%，其中，在無(wú)熊區(qū)成年駝鹿的占比是24%，而在有熊區(qū)只有16%。到了夏天，隨著駝鹿幼犢出生，狼改以新生駝鹿?fàn)贋橹魇?，占其全部獵物的12%，其中，在無(wú)熊區(qū)駝鹿?fàn)僬急葹?%，在有熊區(qū)則高達(dá)18%。
資源競(jìng)爭(zhēng)說(shuō)。該假說(shuō)認(rèn)為，多種捕食者的共同作用大大削減了獵物來(lái)源，導(dǎo)致捕食者搜尋獵物的時(shí)間延長(zhǎng)，進(jìn)而導(dǎo)致捕獵間隔增加。
在很多情況下，棕熊是比狼更高效的有蹄類(lèi)新生犢捕食者。在北歐沒(méi)有狼的地區(qū)，駝鹿幼犢有90%死于棕熊之手。在黃石，馬鹿幼犢有94%在30日內(nèi)死于捕食者之手，其中棕熊和黑熊殺了69%，狼只殺了12%。棕熊幾乎將駝鹿幼犢捕殺殆盡，狼需要花更多時(shí)間去尋找獵物，捕獵間隔自然就延長(zhǎng)了。
共贏說(shuō)。有學(xué)者猜測(cè)，會(huì)不會(huì)是熊捕殺大量新生鹿?fàn)俳o狼提供了更多食腐機(jī)會(huì)，這才導(dǎo)致狼捕獵不那么頻繁了呢？雖然在黃石的研究確實(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)狼揀到現(xiàn)成的食物，到下一次捕獵的時(shí)間間隔就會(huì)延長(zhǎng)。但是，新生鹿?fàn)袤w型小，熊很快就吃光了，沒(méi)有給狼剩的了，而熊又很少捕殺成年有蹄動(dòng)物。
學(xué)者在北歐從未發(fā)現(xiàn)狼清理熊的獵物，事實(shí)上，狼吃熊的獵物在世界范圍內(nèi)都屬罕見(jiàn)，熊搶劫狼才是常態(tài)，因此共贏說(shuō)是站不住腳的。
狼捕獵次數(shù)變少，在春天一定是熊的干涉競(jìng)爭(zhēng)引起的，因?yàn)檫@時(shí)候熊很少捕獵，和狼不存在資源競(jìng)爭(zhēng)，而且它們剛出冬眠迫切想吃肉補(bǔ)充蛋白質(zhì)，偷搶狼的獵物比較頻繁。
而到夏季則是干涉競(jìng)爭(zhēng)和資源競(jìng)爭(zhēng)兩方面的共同作用。一方面，這時(shí)的熊和狼都以駝鹿?fàn)贋橹魇?，熊大大削減了駝鹿?fàn)倜芏?，狼的獵物沒(méi)那么好找了。另一方面，狼又在被熊搶走的獸尸邊上堅(jiān)守，花費(fèi)了大量時(shí)間，捕獵次數(shù)自然就減少了。
與熊做鄰居的狼，為了對(duì)付這個(gè)好吃懶做又蠻不講理的鄰居，它會(huì)少捕獵，多抓小獵物，盡量不給熊占便宜的機(jī)會(huì)，即使熊強(qiáng)占了獵物，狼也會(huì)繼續(xù)打騷擾戰(zhàn)，讓熊吃得沒(méi)那么舒坦。面對(duì)熊的打劫，狼的表現(xiàn)是比較硬氣的，這與貓科動(dòng)物形成鮮明對(duì)比。山獅、猞猁遇上熊打劫，總是表現(xiàn)出多一事不如少一事的態(tài)度，很快讓出獵物，并投身新一輪打獵。
是貓類(lèi)天性就比狼豁達(dá)嗎？不是的，它們面對(duì)赤狐這類(lèi)小型清道夫又表現(xiàn)出截然相反的態(tài)度。研究表明，赤狐甚至敢主動(dòng)跟蹤狼找飯吃，但對(duì)猞猁，它只有在確認(rèn)猞猁已經(jīng)徹底放棄的時(shí)候，才敢上前去吃。
其中緣由是，狼吃飽了就會(huì)丟下獵物離開(kāi)，等餓了再回來(lái)吃，而猞猁則會(huì)躲在附近看守獵物。對(duì)赤狐來(lái)說(shuō)，猞猁獵物附近非常危險(xiǎn)，一不留神小命就沒(méi)了。而山獅對(duì)郊狼的態(tài)度也與猞猁對(duì)赤狐類(lèi)似。對(duì)小型清道夫，貓類(lèi)可比狼小氣多了。
事實(shí)上，狼本來(lái)是比較粗線條的，它沒(méi)有小心藏匿、看守獵物的習(xí)慣，熊來(lái)?yè)尫炊て鹆怂淖o(hù)食本能，使它更珍惜獵物。而貓類(lèi)平時(shí)對(duì)獵物看得更緊，只是攝于熊的體型和實(shí)力，才不得不交出獵物。它們面對(duì)熊的不同做法，是由以下幾個(gè)方面導(dǎo)致的：
首先，狼群有能力與棕熊周旋，而獨(dú)居的貓類(lèi)沒(méi)有。貓科動(dòng)物更怕受傷，受傷就可能導(dǎo)致無(wú)法捕獵，它們不值得為了一頓飯而和棕熊玩命。
其次，貓類(lèi)比狼損失得起。狩獵大型有蹄動(dòng)物是一項(xiàng)艱巨而危險(xiǎn)的工作，而狼在狩獵中的能量投入遠(yuǎn)大于貓類(lèi)。作為追捕型獵手，狼可能連續(xù)跑幾個(gè)小時(shí)追逐獵物。而貓類(lèi)是伏擊型獵手，它只要埋伏起來(lái)“守株待兔”，發(fā)現(xiàn)獵物再發(fā)動(dòng)突襲，狩獵中的能量投入比較小。
而且，狼捕獵成功率也不如貓類(lèi)，在黃石狼捕殺馬鹿的狩獵成功率只有25%，在北歐捕殺駝鹿的成功率也只有一半左右（45~64%）。而猞猁捕殺馴鹿和狍的成功率高達(dá)70%和52%，山獅捕鹿的成功率高達(dá)82%。總言之，貓類(lèi)在狩獵中付出少，獵物來(lái)得相對(duì)容易。
最后，貓類(lèi)相對(duì)沒(méi)啥好損失的。由于狼和熊能啃得動(dòng)骨頭，貓啃不動(dòng)，同樣一具獸尸，對(duì)狼和熊而言可利用的生物量比對(duì)貓類(lèi)而言大得多。貓類(lèi)臼齒退化，只保留了特化切割鮮肉的裂齒，處理獵物的能力遠(yuǎn)不如熊、狼。因此，貓類(lèi)對(duì)獵物的利用本來(lái)也是比較浪費(fèi)的，它們通常只吃掉獵物身上最柔軟的肉，如猞猁對(duì)獸尸的利用率只有21%。很多時(shí)候即使熊不來(lái)?yè)專(zhuān)堫?lèi)再吃幾口也準(zhǔn)備丟棄獵物了。
基于上述原因，把一具相同重量的獸尸丟給熊，狼的實(shí)際損失比貓類(lèi)大得多。而同樣，熊吃飽了剩下的獸尸，狼還可以美餐一頓，貓類(lèi)就沒(méi)什么可吃的了，因此一旦獵物丟給熊，猞猁和山獅就會(huì)離開(kāi)，對(duì)它們而言確實(shí)沒(méi)有留戀的必要了。
狼是不甘心免費(fèi)給棕熊打工的，它選擇頑抗到底，而貓類(lèi)相對(duì)配合得多。其實(shí)，有熊區(qū)的狼并沒(méi)有變懶，而是將大量時(shí)間花費(fèi)在與熊周旋上，打獵的時(shí)間就少了。
在獵物爭(zhēng)奪戰(zhàn)中，棕熊占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，狼損失了大量獵物，這種情況下狼本應(yīng)通過(guò)多捕獵來(lái)彌補(bǔ)損失。但事實(shí)上，有熊區(qū)的狼不但捕獵少了，獵物還小了（成年鹿轉(zhuǎn)為鹿?fàn)伲錉I(yíng)養(yǎng)攝入量遠(yuǎn)少于無(wú)熊區(qū)的狼，長(zhǎng)期以來(lái)必將對(duì)整個(gè)種群的生存和繁殖產(chǎn)生不利影響。
2015年的研究發(fā)現(xiàn)，狼在北歐的重新定居與棕熊的密度負(fù)相關(guān)，這推翻了熊不會(huì)影響狼的傳統(tǒng)觀點(diǎn)。
很明顯，狼不能很好地適應(yīng)熊的打劫。在與熊的博弈中，狼的頑抗策略是得不償失的，貓類(lèi)的退讓策略顯得更高明。狼似乎陷入了“損失厭惡”陷阱，盡管放棄獵物再去打獵收益更高，但狼還是不愿意放棄到嘴的肉。走出“損失厭惡”陷阱的唯一辦法是舍得，貓類(lèi)狩獵投入少，它們更舍得起。技藝型的貓科動(dòng)物面對(duì)強(qiáng)盜比耐力型的狼有著先天優(yōu)勢(shì)。
評(píng)估捕食者對(duì)有蹄動(dòng)物的影響，是保育學(xué)的重要課題。多種捕食者的作用有時(shí)是相互疊加的，有時(shí)則是補(bǔ)償性的。貓科和熊共存特別容易出現(xiàn)“1+1>2”的效果，因?yàn)橥ㄟ^(guò)蹭貓科的飯，笨拙的熊也能吃上成年鹿的肉了。
而狼和熊的情況則與之相反，由于狼不會(huì)因熊的打劫而多捕獵，同域的狼、熊對(duì)有蹄類(lèi)的共同影響應(yīng)小于兩者之和的簡(jiǎn)單疊加，狼和熊的競(jìng)爭(zhēng)是減輕而非加劇了對(duì)成年有蹄類(lèi)的影響。唯一值得警惕的是夏季對(duì)新生犢的掠食，狼會(huì)因避免遭熊搶劫而多捕殺鹿?fàn)?，而熊本身就是鹿?fàn)俚母咝ЙC手。
參考文獻(xiàn)
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