想象你正拿起一杯飲料，你以為是蘋(píng)果汁，啜了一口才發(fā)現(xiàn)其實(shí)是姜汁汽水。即使你還挺喜歡姜汁汽水的，這次嘗起來(lái)卻不太妙。這是因?yàn)橥獠壳榫澈蛢?nèi)部狀態(tài)，包括期望（expectation），能夠影響所有動(dòng)物對(duì)感覺(jué)信息的感知與處理，紐約石溪大學(xué)的神經(jīng)生物學(xué)家阿爾弗雷多·方塔尼尼（Alfredo Fontanini）解釋說(shuō)。在這個(gè)事例中，你對(duì)刺激的錯(cuò)誤預(yù)測(cè)導(dǎo)致了驚訝和負(fù)面反應(yīng)。

受到影響的不只是感知的性質(zhì)。這種效應(yīng)還包括感知速度的提升，也就是說(shuō)如果讓感知系統(tǒng)提前對(duì)某個(gè)輸入（不論好壞）有所準(zhǔn)備，動(dòng)物就會(huì)更快地察覺(jué)、辨認(rèn)輸入并做出反應(yīng)。多年前，方塔尼尼和團(tuán)隊(duì)在味覺(jué)皮層，也就是我們腦中負(fù)責(zé)味覺(jué)感知的部分中，發(fā)現(xiàn)了這一加速效應(yīng)的直接神經(jīng)證據(jù)。從那以后，他們一直試圖弄清楚是怎樣的皮層回路結(jié)構(gòu)導(dǎo)致了這種結(jié)果。他們終于成功了。

上個(gè)月，他們?cè)凇蹲匀?神經(jīng)科學(xué)》上發(fā)表了成果：一個(gè)具有特殊構(gòu)造的網(wǎng)絡(luò)模型，它不僅洞察出大腦預(yù)期的工作機(jī)制，更進(jìn)一步地探討了更深層次的問(wèn)題——科學(xué)家們應(yīng)該更全面地思考感知。此外，它恰好佐證了一種決策理論，即大腦真的會(huì)越過(guò)推演，直接得出結(jié)論，而不是逐步推導(dǎo)后再做出決定。

更快的感覺(jué)與活躍狀態(tài)

作為人們研究最少的感覺(jué)，味覺(jué)是最好的研究對(duì)象。一種味道碰到舌頭后，要過(guò)上幾百毫秒，味覺(jué)皮層才能接受到感知輸入信號(hào)。“對(duì)于大腦來(lái)說(shuō)，幾百毫秒反應(yīng)時(shí)間長(zhǎng)得離譜?！瘪R塞諸塞州布蘭戴斯大學(xué)的神經(jīng)科學(xué)家唐·卡茲（Don Katz）說(shuō)。（方塔尼尼在他的實(shí)驗(yàn)室做了博士后研究。）“視覺(jué)皮層的反應(yīng)時(shí)間只有味覺(jué)皮層的一個(gè)零頭”，所以研究人員很難在視覺(jué)皮層中判斷出大腦預(yù)期的影響程度。

2012年，方塔尼尼及同僚進(jìn)行了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，他們先讓大鼠聽(tīng)到一個(gè)聲音（一個(gè)“先行提示”），然后往大鼠口中的小管釋放一波味道。味道可以是甜、咸、酸、或苦，而先行提示并不包含相關(guān)信息，大鼠無(wú)法從中推斷會(huì)是哪種味道。即便如此，研究者發(fā)現(xiàn)，相較于沒(méi)有聽(tīng)到聲音的對(duì)照組，這種非特定的期望能夠促使味覺(jué)皮層中的神經(jīng)元更快地辨認(rèn)刺激。味覺(jué)皮層的響應(yīng)時(shí)間比之前縮短了將近一半：從約200毫秒縮短到約120毫秒。

方塔尼尼想知道是怎樣的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)，在理論上使得這一編碼加速成為了可能。于是他拉來(lái)了一位不研究味覺(jué)的神經(jīng)生物學(xué)家——同在石溪大學(xué)的吉安卡洛·拉·卡梅拉（Giancarlo La Camera），他曾致力于研究刺激缺失時(shí)自發(fā)腦活動(dòng)的模型。

Alfredo Fontanini和Giancarlo La Camera，來(lái)源：John Griffin/SBU Communications

在過(guò)去二三十年的研究中，人們逐漸認(rèn)識(shí)到感覺(jué)網(wǎng)絡(luò)中的許多活動(dòng)是內(nèi)部產(chǎn)生的，而非由外部刺激驅(qū)動(dòng)。一只處在完全黑暗中的動(dòng)物，和一只左顧右盼的動(dòng)物，這兩種情況的視覺(jué)皮層腦電信號(hào)其實(shí)很難區(qū)分開(kāi)來(lái)。即便在沒(méi)有光的情況下，皮層中的神經(jīng)元組也會(huì)同時(shí)放電，或者以可預(yù)測(cè)的波形一起放電。這種關(guān)聯(lián)性放電以所謂的“亞穩(wěn)態(tài)”（metastable state）持續(xù)，時(shí)長(zhǎng)從幾百毫秒到幾秒都有可能，隨后放電模式會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N。這種亞穩(wěn)定性，或言在兩種狀態(tài)之間快速切換的傾向，在受到刺激后仍會(huì)持續(xù)，但是有些狀態(tài)更容易被特定的刺激激發(fā)，于是人們認(rèn)為這些狀態(tài)是“編碼狀態(tài)”。

拉·卡梅拉等人（包括卡茲）曾用集群網(wǎng)絡(luò)（clustered network）建立亞穩(wěn)定性的模型。在集群網(wǎng)絡(luò)中，一群興奮性神經(jīng)元細(xì)胞之間有很強(qiáng)的相互連接，然而抑制性神經(jīng)元也與興奮性神經(jīng)元隨機(jī)相連著，對(duì)系統(tǒng)廣泛施加了緩沖作用?！斑@種集群結(jié)構(gòu)是產(chǎn)生亞穩(wěn)定性的基礎(chǔ)?！狈剿崮嵴f(shuō)。

方塔尼尼、拉·卡梅拉和他們的博士后盧卡·馬祖卡托（Luca Mazzucato，現(xiàn)在在俄勒岡大學(xué)）發(fā)現(xiàn)，這種網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)恰恰也是再現(xiàn)期望效應(yīng)的基礎(chǔ)。根據(jù)一個(gè)集群結(jié)構(gòu)的亞穩(wěn)態(tài)模型，研究者模擬出通用的先行提示，再給予特定的味覺(jué)刺激。他們成功再現(xiàn)了方塔尼尼于2012年在大鼠身上觀察到的編碼加速模式：從一個(gè)亞穩(wěn)態(tài)到下一個(gè)亞穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)換變快了，于是系統(tǒng)也能夠更快地進(jìn)入編碼狀態(tài)。這證明了只要通過(guò)建造網(wǎng)絡(luò)生成這些亞穩(wěn)態(tài)活動(dòng)模式，“當(dāng)你模擬味覺(jué)輸入的時(shí)候，你還可以刻畫(huà)許多神經(jīng)生物反應(yīng)”，方塔尼尼說(shuō)。

以前研究者也嘗試過(guò)建?！皇褂眉壕W(wǎng)絡(luò)的情況下，給予先行提示以及模擬味覺(jué)信號(hào)后，無(wú)法復(fù)現(xiàn)2012年的研究結(jié)果。這說(shuō)明“只有某些特定類型的網(wǎng)絡(luò)可以產(chǎn)生這一效應(yīng)”，卡茲說(shuō)。

抄近道

這一發(fā)現(xiàn)很重要。首先，從味覺(jué)皮層中尋找神經(jīng)元的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，這次研究提供了深刻的洞察。甚至還啟發(fā)了對(duì)其他感覺(jué)皮層的研究。神經(jīng)科學(xué)家們目前還在爭(zhēng)論味覺(jué)信息是怎樣處理的：一些人認(rèn)為某些神經(jīng)元編碼“甜味”而另一些編碼“咸味”，各種味道產(chǎn)生的神經(jīng)電信號(hào)都是不同的。也有人認(rèn)為味覺(jué)處理是一種更廣泛的電信號(hào)模式，也就是說(shuō)大多數(shù)神經(jīng)元能夠響應(yīng)絕大多數(shù)味道，而特定神經(jīng)元電信號(hào)模式可能與某種味道的相關(guān)性更高。方塔尼尼及其同僚的研究支持了后一種理論，并預(yù)測(cè)了神經(jīng)元的連接方式。單單是集群“就能刻畫(huà)味覺(jué)皮層的超多特征”，方塔尼尼說(shuō)，“自發(fā)性活動(dòng)、響應(yīng)味道的模式、預(yù)期效果。”他希望繼續(xù)探索這些集群是如何形成的，以及還有哪些神經(jīng)活動(dòng)也受其影響。

另一方面，他們的研究描繪了大腦預(yù)期背后的神經(jīng)機(jī)制。不僅是先行提示讓特定神經(jīng)元興奮，或者引發(fā)了一組特定狀態(tài)從而編碼刺激。更重要的是，預(yù)期似乎能夠調(diào)節(jié)整個(gè)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)，比如提高切換速度。

方塔尼尼和拉·卡梅拉將這些動(dòng)態(tài)比作一個(gè)在遍布凹槽的表面上運(yùn)動(dòng)的小球。凹槽代表反應(yīng)狀態(tài)，而預(yù)測(cè)能夠讓表面傾斜，于是小球更快地落入了第一個(gè)凹槽。預(yù)測(cè)還抹平了凹槽之間崎嶇的通道，使得小球更輕松地從一個(gè)狀態(tài)進(jìn)入下一個(gè)狀態(tài)，而不會(huì)被卡住。簡(jiǎn)單地說(shuō)，期望讓神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)稍微順暢了一些。這樣一來(lái)，編碼真實(shí)味道就更輕松了，但期望帶來(lái)的穩(wěn)定性還不足以讓系統(tǒng)卡在某個(gè)狀態(tài)不動(dòng)。這是此類集群網(wǎng)絡(luò)的老問(wèn)題：這些集群把一些“凹槽”狀態(tài)挖得太深，導(dǎo)致系統(tǒng)放大錯(cuò)誤信息。

而這次的發(fā)現(xiàn)告訴我們，其實(shí)“不需要什么精密的系統(tǒng)”就能解決麻煩，研究視覺(jué)處理的神經(jīng)科學(xué)家格奧格·凱勒（Georg Keller）說(shuō)。方塔尼尼和拉·卡梅拉希望，這種機(jī)制還能解釋除期望以外的其他情景預(yù)設(shè)（context-setting）過(guò)程，比如注意力和學(xué)習(xí)?！暗蛟S這項(xiàng)工作最重要的意義是，它讓人們注意到了神經(jīng)元的動(dòng)態(tài)表現(xiàn)，以往人們都只是關(guān)注靜態(tài)神經(jīng)元編碼時(shí)的放電響應(yīng)”，拉·卡梅拉說(shuō)。

雖然在神經(jīng)科學(xué)領(lǐng)域早就有動(dòng)態(tài)系統(tǒng)的研究方法，但是很難去檢驗(yàn)、建模。專家們通常認(rèn)為基礎(chǔ)感知的機(jī)制是層級(jí)式的（hierarchical）：皮層積累并整合特征形成感知，將信號(hào)傳到網(wǎng)絡(luò)中再度整合的層級(jí)，如此循環(huán)往復(fù)，直至大腦做出決定或輸出行為。這次的研究可不一樣。他們的研究成果支持了另一種處理機(jī)制，“一切都是同時(shí)發(fā)生的……而且在刺激到來(lái)前就發(fā)生了”，在芝加哥大學(xué)研究嗅覺(jué)的萊斯利·凱（Leslie Kay）說(shuō)?！澳銓W(xué)習(xí)的過(guò)程，就在皮層區(qū)發(fā)生”，它形成一個(gè)相連接的集群系統(tǒng)來(lái)反映學(xué)到的內(nèi)容，“然后受到預(yù)期的影響，我們的感知就浮現(xiàn)出來(lái)了”。

驟然混亂

這一模型暗示，做出決定根本不是一個(gè)由信息累加驅(qū)動(dòng)的漸進(jìn)過(guò)程，而是類似于一種恍然大悟，一種神經(jīng)電信號(hào)的突然波動(dòng)。其實(shí)卡茲曾經(jīng)用類似方塔尼尼、拉·卡梅拉的模型證明，做出決定（比如是吞下還是吐掉一口食物）“是在一陣突然的混亂中發(fā)生的”。這些“味覺(jué)場(chǎng)中迥然相異的各個(gè)角落”之間的聯(lián)結(jié)——方塔尼尼的感知研究以及卡茲自己的后期處理研究——都讓卡茲感到“超級(jí)興奮”。

這些研究也提醒人們，不要再專注于單個(gè)神經(jīng)元對(duì)特定信號(hào)的響應(yīng)了，而應(yīng)該意識(shí)到內(nèi)部狀態(tài)和動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)對(duì)理解感覺(jué)網(wǎng)絡(luò)的重要意義?！耙粋€(gè)神經(jīng)元的放電頻率提高，這種說(shuō)法當(dāng)然更簡(jiǎn)單?！币陨刑乩S夫大學(xué)的神經(jīng)生物學(xué)家阿南·莫蘭（Anan Moran）說(shuō)。但是為了理解有機(jī)體是如何運(yùn)作的，“只解釋刺激是不夠的，你還必須了解內(nèi)部狀態(tài)?！彼a(bǔ)充道，“這就意味著我們得更新之前對(duì)大腦如何完成感知、行動(dòng)等任務(wù)的機(jī)制的理解?！?/p>

“味覺(jué)皮層處理刺激的很大一部分工作，其實(shí)發(fā)生在受刺激之前?！笨ㄆ澱f(shuō)。在這一前提下，檢查經(jīng)驗(yàn)或提示是如何調(diào)節(jié)這些內(nèi)部狀態(tài)的，可以揭示許多關(guān)于整體網(wǎng)絡(luò)連接的秘密。現(xiàn)在的任務(wù)是，莫蘭說(shuō)，需要把這種情境依賴融入到其他感知與認(rèn)知研究。“視覺(jué)系統(tǒng)是最后一片尚待耕耘的領(lǐng)域……這方面的研究能告訴我們有趣的視覺(jué)處理過(guò)程?！?/p>

“目前我們還沒(méi)有一個(gè)統(tǒng)一、準(zhǔn)確的模型能夠囊括所有這些活動(dòng)?！彼a(bǔ)充道，不過(guò)這是“一個(gè)良好的開(kāi)端”。