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二、對自然選擇理論的解釋和修訂；1.進化的生物學(xué)基礎(chǔ)；（1）基因頻率及其改變；（2）基因傳遞；（3）選擇壓力與適應(yīng)；2.現(xiàn)代綜合進化論。
一、自然選擇理論
達爾文歷經(jīng)5年的環(huán)球探險航行，對南太平洋島嶼上的生物類群及其變異作了一系列的考察，此后經(jīng)過20余年的研究，并借鑒了馬爾薩斯（Thomas Malthus）《人口論》中的若干思想寫成了《物種起源》這一劃時代的巨著，他用自然選擇來解釋生物的進化，這一學(xué)說主要內(nèi)容可以歸納如下。
遺傳與變異：遺傳是生物界普遍存在的特征之一它能使物種穩(wěn)定，但變異在生物界也是普遍存在的，同一物種內(nèi)沒有兩個個體是完全相同的。在達爾文看來變異是隨機產(chǎn)生的，而拉馬克則認(rèn)為變異是按需要向一定方向發(fā)生的。
繁殖過剩：各種生物都有強大的繁殖能力，但事實上自然界中各種生物的數(shù)量在一定時期內(nèi)都能保持相對穩(wěn)定，這就存在繁殖能力的過剩。
生存斗爭：達爾文認(rèn)為，所有物種始終都處于生存斗爭之中，生存斗爭包括種內(nèi)斗爭、種間斗爭，以及生物與環(huán)境條件的斗爭。正是因為生存斗爭才使得每一物種不至于數(shù)量大增。
適者生存：每個物種都可以產(chǎn)生不同的變異，有的變異使生物在生存斗爭中得以生存，有的變異卻使生物不能生存而遭淘汰。凡是生存下來的生物都有它的適應(yīng)性變異，適應(yīng)是在選擇中逐步積累而成的。生存斗爭和適者生存都被達爾文認(rèn)為是自然選擇的過程。由于生存斗爭和自然選擇的不斷進行，物種的變異就被定向朝一個方向積累，性狀逐漸與原來的祖先種有所不同，從而形成新的物種。
二、對自然選擇理論的解釋和修訂
20世紀(jì)20年代以來，隨著遺傳學(xué)尤其是群體遺傳學(xué)的發(fā)展，自然選擇理論得到了科學(xué)的解釋、闡述和補充，并形成了現(xiàn)代綜合進化論。
1.進化的生物學(xué)基礎(chǔ)
（1）基因頻率及其改變
杜布贊斯基（T. Dobzhansky）（1953）曾十分透徹地給進化下過一個定義：進化，就是親代種群與子代種群之間相異性的發(fā)展。變異是進化的基礎(chǔ)，但個體的變異與進化無關(guān)，變異只有發(fā)展到了種群的水平才能導(dǎo)致進化。因此，種群是進化的單位。
按照遺傳學(xué)的理論，性狀及其變異是由基因或基因組合（基因型）來決定的。一個物種的種群中所有個體所攜帶的基因構(gòu)成一個基因庫。在基因庫中，各基因位點上的基因或基因型都有一定的組成比例，這就是基因頻率或基因型頻率。種群水平的變異實際上就是基因庫中基因頻率的改變，影響種群基因庫改變的因素也就是引起種群進化的因素。
在一個足夠大的隨機交配種群中，如果沒有基因突變或新基因的加入，那么也就沒有自然選擇的作用，各基因位點的基因頻率或基因型頻率在一代一代的遺傳過程中總保持不變。事實上，自然界中的每一個種群的基因頻率或基因型頻率總是會發(fā)生變化的。除基因突變、新基因加入、非隨機交配和自然選擇等因素外，引起基因頻率或基因型頻率發(fā)生改變的原因主要是種群大小，一個種群中的個體數(shù)一旦減少到一定水平，一部分基因就會喪失，基因頻率也會因此而改變，這就是遺傳漂變（genetic drift）。隔離等因素使大種群變?yōu)樾》N群并各自向不同方向發(fā)展，即有可能出現(xiàn)新性狀甚至產(chǎn)生新物種。小種群的遺傳漂變及其所導(dǎo)致的基因貧乏更有可能使種群對環(huán)境變化的適應(yīng)下降并走向衰亡。
（2）基因傳遞
親代種群的基因以何種方式向子代種群傳遞對子代與親代之間基因或基因型頻率的改變有著重要的影響，而交配方式則決定了種群水平的基因傳遞，構(gòu)成了子代種群與親代種群的紐帶。隨機交配并不改變種群中基因或基因型頻率，但自然界中生物的交配系統(tǒng)（mating system）是多樣化的，只有很少的種群是嚴(yán)格意義上的隨機交配，選型交配在高等動物中廣泛存在，而在高等植物中則有專性異交、專性自交以及自交與異交混合的交配方式。自交會使種群內(nèi)的雜合基因型發(fā)生分離而增加純合型頻率，而在環(huán)境的選擇作用下某一基因位點上的多個純合基因型最終往往只能有一個得以保留。因此，高水平的自交會造成種群內(nèi)個體之間遺傳的一致性，同時又加劇了種群與種群之間的遺傳分化。相反，異交可以使來自不同純合型親本的配子（精子或卵）結(jié)合為雜合型合子（受精卵）并產(chǎn)出雜合型的子代個體，高水平的異交維持了種群內(nèi)的遺傳多樣性，同時相應(yīng)地減弱了種群與種群之間的遺傳分化。
（3）選擇壓力與適應(yīng)
選擇壓力（selection pressure）是指在兩個性狀之間使其中一個性狀被選擇而生存下來的自然力，或者在兩個等位基因或兩個基因型之間使其中一個比另一個更能遺傳下去的一種潛在自然力。自然選擇使某些基因型得到保留，而淘汰另一些基因型，從而改變種群的基因或基因型頻率。在自然界中，當(dāng)選擇壓力足夠高時，在短時期內(nèi)就可以形成新的品系。例如，金黃葡萄球菌（Staphylococus Aureus）對青霉素的抗性系就是在青霉素的選擇作用下形成的。實驗證明，選擇并不是誘導(dǎo)出某種基因而只是通過淘汰具有某些基因的個體來提高種群中另一種基因的頻率。正如上述金黃葡萄球菌的實例中，具有抗青霉素基因的細(xì)菌個體本來就是存在的，在青霉素的強選擇壓力下無抗性的個體無法生存，而下一代菌群中抗性基因的頻率就大大增加了。
自然選擇有三種類型：
定向性選擇，淘汰一個極端的基因或基因型而使基因或基因型的頻率向著一個特定的方向變化；
穩(wěn)定性選擇，即淘汰兩個極端的基因或基因型，因而是對抗基因突變或遺傳漂變而使種群的基因頻率或基因型頻率趨于穩(wěn)定的選擇；
分離選擇，即淘汰中間類型而保持兩個極端類型的選擇，這種類型的自然選擇在種群分化中有著十分重要的作用，但現(xiàn)實中極少發(fā)生，如圖所示。
圖9 自然選擇的3種類型
適應(yīng)是種群在選擇壓力的作用下基因或基因型頻率向著有利于種群生存的方向發(fā)展。在親緣關(guān)系上相差甚遠(yuǎn)的類群適應(yīng)于同一種環(huán)境條件的選擇壓力，可以產(chǎn)生出類似的性狀，這就是趨同演化。例如，鯨類屬于哺乳動物，由于適應(yīng)于水中的游泳生活，故與魚類有著類似的體形；仙人掌科和大戟科是被子植物中親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的兩個科，但沙漠中生長的某些大戟科植物卻與仙人掌類植物一樣有著儲藏水分的肉汁多漿莖。反之，有些生物雖然出于同源，但在進化過程中適應(yīng)不同的環(huán)境條件而使彼此間變得很不相同，這就是趨異演化。趨異演化是進化的主流，其結(jié)果可能是一個物種適應(yīng)于不同的環(huán)境條件而分化為多個在形態(tài)、生理和行為上各不相同的種，形成一個同源輻射狀的進化系統(tǒng)，即適應(yīng)輻射（adaptive radiation）。地球上現(xiàn)存的數(shù)量極多的生物類群如昆蟲等可能都是歷史上發(fā)生劇烈適應(yīng)輻射而形成的。達爾文在加拉帕戈斯群島的15個島嶼上發(fā)現(xiàn)的14個地雀姊妹種就是適應(yīng)輻射的產(chǎn)物（見圖5-10）。
圖10 加拉帕戈斯群島上地雀喙的分化
2.現(xiàn)代綜合進化論
現(xiàn)代綜合進化論是隨著生命科學(xué)發(fā)展而產(chǎn)生的，其是建立在實驗和定量分析基礎(chǔ)上的比達爾文自然選擇學(xué)說更為精確的進化理論，它對進化理論的發(fā)展主要體現(xiàn)在以下幾個方面：
首先，它強調(diào)進化主要表現(xiàn)在種群遺傳組成的改變上，認(rèn)為不是個體在進化，而是種群在進化；而在達爾文看來，進化的改變僅僅體現(xiàn)在個體上。
其次，它認(rèn)為不只是繁殖過剩所帶來的生存斗爭在進化過程中起作用，生物之間的一切相互作用，包括捕食、競爭、寄生、共生及合作等，只要能影響到種群基因頻率或者基因型頻率的變化都有進化價值；沒有生存斗爭，有“生死存亡”的大問題，自然選擇也在進行。
第三，它對變異作出了科學(xué)的界定，把變異分為可遺傳變異和不可遺傳的環(huán)境飾變，而只有可遺傳變異在種群中的積累才被認(rèn)為與進化有關(guān)。
1968年，日本人木村資生（M. Kimura）根據(jù)分子生物學(xué)的研究，又提出了分子進化中性學(xué)說，這一學(xué)說認(rèn)為多數(shù)突變都是中性的，即無所謂有利的或不利的，因此對于這些中性突變而言不存在自然選擇和適者生存的情形，生物進化主要是中性突變在自然種群中進行隨機遺傳漂變的結(jié)果，而與選擇無關(guān)。
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