地球（earth）孕育出來包括我們?nèi)祟愒趦?nèi)的數(shù)以百萬計的生物物種，堪稱生命的搖籃、生命之母，也是所有生命共同的家園。西方人常稱地球為蓋亞（Gaia，希臘神話中的大地之神），意指“大地之母”。
對地球上生命的起源與進化、生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展與演化本質(zhì)的認識離不開對地球系統(tǒng)的物理化學特性及演化歷史的了解。毫無疑問，地球上的生命是地球系統(tǒng)自然演化的產(chǎn)物，而地球上的生態(tài)系統(tǒng)則在一定程度上是與地球物理化學環(huán)境在漫長的地質(zhì)歷史過程中相互作用、協(xié)同演化的產(chǎn)物。當然，重大地質(zhì)歷史事件（如地球運行軌道變化導致的物理特性的周期性改變等）在很大程度決定了地球上生命（如物種絕滅與新生等）的周期性，這種周期性呈現(xiàn)在不同的時間尺度上。
如何揭示地球生命系統(tǒng)的演化歷史及其與環(huán)境的相互作用一直是進化生物學與地球科學所面臨的一個巨大的挑戰(zhàn)。古生物學家和進化生物學家古爾德（2008）認為：“歷史既獨特又復雜，不可能在燒杯中把歷史再造出來……必須更依靠推斷的方法，而不是實驗的方法”，正如喬治?沃爾德所言：“事實上，時間是生命起源中的英雄。我們涉及的時間長達20億年……有了這么長的時間，'不可能’會變成可能，可能會變成或然，或然會變成必然。只要等待，時間就會創(chuàng)造奇跡”。
一、早期地球環(huán)境的演化—地獄之后的新生
要了解地球上生命的演化歷史，首先必須了解地球及其主要環(huán)境系統(tǒng)（陸地、大氣、水）的演化歷史，特別是地球誕生初期的環(huán)境狀況以及是如何向適合于生命生存的方向演化的。毫無疑問，即便是對現(xiàn)代科學來說，這依然是一個嚴峻的挑戰(zhàn)。
1. 地球的誕生—可追溯自45.5億年前
在這里，不討論地球是如何誕生的，否則就偏離了本書的主題。但是，有必要了解地球是何時誕生的。那么，我們?nèi)绾尾拍苤赖厍蚴鞘裁磿r候誕生的或者換句話說，地球有多老？地球化學家解決了這一技術(shù)難題，即利用藏在原子內(nèi)的時鐘—放射性同位素來測定巖石的年齡，從而推算出地球的年齡。
自然界存在一些不穩(wěn)定的同位素，分裂時釋放出能量以及粒子，可能變成另一種元素。譬如，鈾238經(jīng)過一系列衰變，最終變成穩(wěn)定的鉛206，鈾238的半衰期為44.7億年；而有些元素的半衰期比這短，如鈾235衰變?yōu)殂U207，半衰期為7.04億年，碳14衰變?yōu)榈陌胨テ趦H為5700年；這樣，通過比較地球巖石和隕石內(nèi)鈾和鉛的含量，推斷地球的年代約為45.5億年（齊默2011）。
此外，了解地球原始大氣圈的來源與組成也是很重要的問題，是來自太陽星云的原始氣體，還是在地球誕生后形成的？地質(zhì)學證據(jù)表明，組成地球的原始物質(zhì)是含有氣態(tài)物質(zhì)的，譬如火山噴發(fā)將地球深部的物質(zhì)帶到地表，同時噴出大量的水蒸氣與少量的碳、氫、硫等氣體，又如“原始物質(zhì)”碳質(zhì)球粒隕石中含有0.5-3.6%的碳和0.01-0.28%的N。一般認為，在地球產(chǎn)生初期，氣體元素從巖石中釋放到大氣中，形成地球的大氣圈，其中，水蒸氣冷凝形成了地球的水圈（歐陽志遠等 2001）。
2. 冥古代的大氣圈和水圈—脫胎自生命的地獄
一般將地球形成至距今38億年前的這段時期稱為冥古代（Hadean），是最早的一個地質(zhì)年代。據(jù)推測，地球誕生之初，地球環(huán)境可能如同地獄一般—高溫、火山頻繁噴發(fā)、煙霧彌漫、惡心的硫磺臭味到處飄蕩、無氧的空氣……沒有任何生命存在的可能。
試圖去還原40多億年前的地球環(huán)境對一般人來說，是一件不可思議的事情，但這阻擋不了科學家的執(zhí)著追尋（雖然真?zhèn)慰赡苡肋h無法得到證實）。圖1就是為此推測出的一種情景模型，它認為，在地球剛誕生的1000年期間，地表溫度高達2500 K（K=t+273.15oC，K為凱氏度，t為攝氏度），地球被一層熾熱的巖漿蒸氣（hot rock vapor）特別是硅酸云（silicate cloud）所包裹；之后，地球表面逐漸冷卻，硅酸云凝固作為熱雨降下，而從巖漿中溢出的氣體性化合物（CO2、CO、H2O、H2還有N2等）逐漸成為大氣的主要成分，形成所謂地球次生大氣圈；地表的巖漿在約1000年后開始凝固，大約200萬年后完全凝固成固體；在這一冷卻過程中，大部分水和CO2逐漸從巖漿海（magma ocean）中溢出進入大氣，但又由于溫室效應和潮汐加熱（tidal heating），巖漿海保持了長達200萬年（Canup 2004, Zahnle 2006, Zahnle etal. 2007）。
圖1 一個推測的在冥古代期間溫度、水和CO2的歷史（引自DePaolo et al. 2008）
當巖漿凝固，地表溫度迅速下降，導致水蒸汽凝結(jié)降下，這樣地表開始積水，且逐漸匯集得越來越多，終于形成了一個由溫水（warm water）（~500 K）構(gòu)成的海洋（CO2的氣壓約為100 bar），這就是最原始的海洋。伴隨著大氣中CO2的存在，這一溫暖、潮濕的地球持續(xù)了很長時間。圖1顯示，大約于2000萬年（綠色實線）或1億年（綠色虛線）開始CO2被移去。當CO2的分壓下降到大約1 bar以下時，海洋被冰凍起來（藍色區(qū)域）。而在重轟炸期（Late HeavyBombardment）之后，CO2又重新回到了大約~1 bar的水平，維持了一個相對溫和的氣候環(huán)境（DePaolo et al. 2008）。
3. 原始海洋—地球生命的搖籃
揭示地球上生命起源的真相能是生命科學的永恒難題。生命開始的第一步是需要有原料，這主要是一些有機單分子，如氨基酸（制造蛋白質(zhì)）、磷酸鹽（構(gòu)成DNA主干）、堿基（攜帶遺傳信息）等，雖然對它們的來源仍存有爭議：譬如認為，1）地球誕生之初就存在了，2）地球外天體的輸送，因為天文學家已在隕石、彗星以及星際微塵中找到不少生命的基本原料，這些物質(zhì)掉落在地球上便散播下細胞形成的構(gòu)成要素，3）地球受到巨大撞擊后引發(fā)的有機合成，4）紫外輻射、電離放電等作用下的有機合成，等等（郝守剛2000，羅遼復2000）。
一個公認的事實是：只有當液態(tài)水出現(xiàn)時才使得地球上生命的誕生成為可能。雖然地球上最初生命的誕生機制還存在許多爭議，但是生命誕生于海洋已成共識，這就是說，原始海洋中應該存在了生命誕生的物質(zhì)基礎(chǔ)，如上述的有機單分子，甚至一些生物高分子（如多肽、多聚核苷酸等）?？梢韵胂?，在海水中，這些有機化合物在某些未知的物理或化學機制的作用下，通過化學反應使分子不斷碰撞、堆積，逐漸形成了一些簡單的生物大分子—蛋白質(zhì)和核酸，然后蛋白質(zhì)和核酸變得越來越復雜……，這些生物大分子的成型終于帶來了原始生命誕生的契機，并得以拉開地球上生命演繹的序幕。盡管在解決生命起源的問題上已經(jīng)有了一些理論的進展，但是到目前為止仍然沒有在實驗室里創(chuàng)造出生命來，這也是一個冷酷的事實（邁爾2009）。
綜上所述，在地球形成初期的冥古代，地球環(huán)境經(jīng)歷了巨大變化，隨著地表溫度的逐漸降低，形成了地球獨特的“溫和的”的大氣圈和水圈，為地球生命的誕生提供了可能。大量的地質(zhì)學證據(jù)表明，大氣圈和水圈形成之后也不是一成不變的，現(xiàn)在見到的大氣圈和水圈其實是地球環(huán)境（包括與生命系統(tǒng)相互作用）長期演化的結(jié)果。
二、由板塊構(gòu)成的陸地—重組與漂移
如果只憑直覺，有誰會認為陸地還會漂移？但是，大量的證據(jù)顯示，在地球漫長的演化歷程中，大陸能像組合積木一般進行不可思議的重組與漂移。
1. 大陸漂移學說—形態(tài)拼接與古生物學證據(jù)
早在20世紀初，德國科學家韋格納（Wegener A.）憑借著超凡的科學洞察力，提出了震驚世界的大陸漂移學說，認為陸塊經(jīng)歷了一系列歷史的變遷。韋格納注意到在大西洋對岸的非洲和南美的海岸線吻合得似乎是一個智力拼圖板的相鄰二片，這種吻合暗示這二個陸塊曾經(jīng)連接在一起，后來分開形成了大西洋，他還發(fā)現(xiàn)不光大西洋沿岸，其它陸塊如果做合適的移動，也有這種現(xiàn)象，因此認為所有的陸塊曾經(jīng)在一起形成過一個超大陸（supercontinent），他稱之為泛大陸（Pangea），在希臘語中意為“所有陸地”。
韋格納還研究了幾個動植物物種（它們既不會游泳也不會飛）化石在大陸上的位置，發(fā)現(xiàn)同樣的種位于現(xiàn)在的南極、非洲、澳大利亞、南美和印度（圖2），為何同一個種發(fā)現(xiàn)于被數(shù)千公里海洋分開的陸塊上？他認為只有這些動物曾經(jīng)進化、擴散并生活在泛大陸上的廣泛區(qū)域（而不是神秘地穿越數(shù)千公里的遼闊的海洋）才能合理的解釋（Thompson & Turk 1998）。
圖2 動植物化石的地理分布表明大約在2億年前存在了一個叫做“泛大陸”的超大陸（引自Thompson & Turk 1998）
2. 寒武紀以來的陸塊變遷—崩析與漂移
根據(jù)板塊學說，在前寒武紀時，地球上存在一塊泛大陸；到中生代早期，泛大陸分裂為南北兩大古陸—勞亞古陸（北）和岡瓦那古陸（南）；到三迭紀末，這兩個古陸進一步分離、漂移；到新生代，印度北漂到亞歐大陸南緣，兩者發(fā)生碰撞使青藏高原隆起；非洲繼續(xù)向北推進；南、北美洲在向西漂移；澳大利亞大陸脫離南極洲，向東北漂移到現(xiàn)在的位置（圖3）。于是海陸的基本輪廓發(fā)展成現(xiàn)在的規(guī)模。
圖3（a）岡瓦納古大陸和勞亞古大陸是在2億年前泛古陸瓦解不久后形成的，注意，印度最初是岡瓦納大陸的一部分；（b）大約在1.2億年前，印度從岡瓦納大陸脫離，開始向北漂移；（c）0.8億年前，印度從其它陸塊分離，接近赤道；（d）0.4億年前，印度向北移動了4000-5000 km，與亞洲相撞（引自Thompson& Turk 1998）
毫無疑問，地質(zhì)歷史時期的板塊運動不僅在區(qū)域尺度上重塑地貌（如青藏高原隆升），而且會對氣候格局產(chǎn)生巨大影響（如青藏高原隆升對東亞季風氣候的影響），這種變化對動植物區(qū)系的發(fā)生、發(fā)展與演化等均產(chǎn)生了難以估量的深刻影響。陸塊的合并與離析，對物種的交融與隔離進而物種的分化均具有重要意義。
三、生命對大氣環(huán)境的塑造—從厭氧到好氧
在地球環(huán)境演化的歷史中，大氣環(huán)境經(jīng)歷了巨大變化，而推動這種變化的要因正好是地球上光合放氧生物生命活動的緩慢而巨大的累積效應。
1. 地球上最古老的生命—誕生于距今38億年前
第一個問題是要知道地球上的生命是何時誕生的。通過鈾238年代分析技術(shù)和表征光合作用的碳穩(wěn)定性同位素分析技術(shù)推測，生命可能起源于38億年前。
碳是生命的結(jié)構(gòu)元素，它有二種穩(wěn)定性同位素，較輕的12C和較重的13C，而光合作用固碳過程的一個特點就是富集12C，因此，原始海洋中的光合微生物體內(nèi)傾向于富集12C，而將較多的13C留在了海水中。也就是說，如果巖石包含了生命新陳代謝形成的有機碳的話，13C的比例相對較低，而在地球形成生命之前的沉積巖，13C的比例會相對較高。這樣，沉積物中12C/13C之比就成為了光合作用的標志。Schidlowski（1988）發(fā)現(xiàn)，35-38億年前沉積巖（sedimentaryrocks）中有機碳的12C/13C比明顯高于一般碳酸鹽，表明當時地球上可能就已經(jīng)出現(xiàn)了光合固碳作用。
另一方面，地層中的化石是生命演化歷史的最好紀錄，譬如，各種動植物的殘體或骨骼表示了生命無可爭辯的存在，結(jié)合近代的同位素測年技術(shù)，使得更為精準地探索生命的起源與演化成為了可能。
地球早期的生命形式肯定非常微小而簡單，與后來大而復雜的動植物標本相比，也不容易保存，因此對地球形成早期的一些微小生命體化石的辨認注定是一件非常困難的事，雖然有一些微化石（microfossils）呈現(xiàn)出較為復雜的結(jié)構(gòu)，比較容易分辨出與現(xiàn)生的生物有關(guān)（圖4b）。
清晰的微化石紀錄可追溯至25億年前，但是更老的化石往往難以保存，結(jié)構(gòu)也過于簡單，譬如圖4c的微小的球狀結(jié)構(gòu)是一種碳結(jié)構(gòu)，大約形成于35億年前，但是確認這是否是化石卻非常困難，因為如此簡單的結(jié)構(gòu)也許能通過物理過程形成（DePaolo et al. 2008）。
圖4（a）由微生物群落捕獲以及堆砌沉積物顆粒形成的疊層石，來自15億年前的西北利亞Ma Bil’yakh群，（b）保存于格林蘭Eleonore灣上游的約8億年前的黑硅石中的分枝的藍藻，（c）來自南非的Onverwacht群的約35億年前黑硅石中的成對的4 μm寬的碳球體（DePaoloet al. 2008引自Andrew Knoll）
有一類稱之為疊層石（Stromatolite）（圖4a）的化石提供了早期生命存在的可靠記錄。一般認為疊層石是由一些微生物，尤其是藍細菌（舊稱藍綠藻）所黏結(jié)堆砌而成，即藍菌的光合作用使周圍的二氧化碳減少，產(chǎn)生碳酸鈣沉淀，并被一層細菌的菌落周圍的黏液吸住，該過程不斷進行，逐漸變成了一層層的菌體和沉淀物的復合體，而物理過程難以產(chǎn)生這樣的結(jié)構(gòu)。最老的疊層石超過了25億年，此外，在地球現(xiàn)在的環(huán)境條件下，疊層石的形成過程還在進行，譬如現(xiàn)代的疊層石可見于一些潮間帶，如澳洲西部的鯊魚灣（圖5），在位于墨西哥北部沙漠的Cuatro Ciénegas還發(fā)現(xiàn)了一些在淡水之中形成的疊層石（維基百科）。
圖5 澳洲西部鯊魚灣的現(xiàn)代疊層石（引自Paul Harrison，維基百科）
2. 放氧光合作用—緩慢地對大氣圈進行氧化
據(jù)推測，40多億年前的大氣圈主要是由惰性氣體N2和CO2組成，即所謂N2-CO2大氣圈，大約在20多億年前開始，大氣中的O2含量開始大幅上升，演化成N2-O2大氣圈并一直持續(xù)到現(xiàn)在（圖6）。這是在地球的大氣圈演化歷史上的最大事件，是什么驅(qū)動了這種變化？
有證據(jù)表明，20多億年前大氣中O2濃度的增加是原始海洋中藻類光合作用長期積累的結(jié)果，后來的陸生植物（如蕨類植物）的繁榮更是加速了氧氣的積累，其原理是：藻類和植物的光合作用直接或間接地從空氣中利用CO2，將其轉(zhuǎn)化成O2和有機物，這些有機物的一部分儲存于土壤、海洋沉積物、以及陸地和海洋的生物體內(nèi)，而O2被釋放到大氣中去。雖然地球上的生命活動在各種不同的時空尺度對地球環(huán)境產(chǎn)生影響，但最為顯著的莫過于這種在漫長的地質(zhì)歷史歲月中對大氣中的O2濃度的巨大影響。
20多億年前的大氣中的氧氣含量遠低于現(xiàn)在，而現(xiàn)今的20%的氧含量是光合生物生命活動的結(jié)果，只是人們對到底大氣中氧含量的增加是一個漸進的過程還是一個突變過程還存一些疑問。最近的研究表明，氧氣大約在21至20.3億年前之間突然開始增加，大約在15億年前達到現(xiàn)在的水平（圖6）。
海洋中最原始的生命已有38億年的歷史，而大氣中的氧氣含量在20多億年才開始顯著上升，這意味著海洋中的藻類進行光合產(chǎn)氧持續(xù)了10多億年，才開始影響大氣。為什么？
現(xiàn)在的研究認為，因為氧氣十分活躍以及原始海洋存在很多容易被氧化的還原性物質(zhì)（如鐵），生物體產(chǎn)生的絕大部分氧在能到達大氣前就被消耗了。在這一厭氧的紀元，即使進化過程產(chǎn)生了更復雜的生命形式，也是無氧的，而且即使它們離開了海洋，未過濾的紫外輻射應該也已殺死了它們！據(jù)推測，大約20億年前，在海洋中的還原性物質(zhì)大部分被氧化，大氣中的氧才開始積累。大約在10-20億年前，大氣中的氧達到了現(xiàn)在的水平，才開啟了生命快速進化的序幕（Allègre & Schneider2005）。
圖6 大氣組成（以各種氣體的相對濃度表示）受到地球上生命的巨大影響。早期的大氣具有相當高濃度的水、二氧化碳以及一些學者相信的甲烷、氨和氮氣；但之后這些氣體的濃度巨降。在生命出現(xiàn)之后，對我們的生存極為重要的氧開始變得豐富。現(xiàn)在，大氣中的二氧化碳、甲烷和水僅在痕量水平（引自Allègre & Schneider 2005）
需要指出的是，雖然陸地植物的歷史只有大約4億年（與地球上38億年的生命歷史相比，還是很年青的），但是各種各樣的陸地植物（特別是維管束植物）的繁榮，在推動大氣環(huán)境的氧化也是功不可沒的，而且還能顯著地改變大陸的風化、侵蝕、沉積等地球物理化學過程（Berner and Kothavala, 2001）。
3. 條帶狀含鐵建造—地球生物氧化的巖石證據(jù)
海洋中的原始藻類十多億年的光合放氧可能都被原始海洋中的還原性物質(zhì)（如鐵）所消耗了，一個有力的證據(jù)就是所謂條帶狀含鐵建造（banded iron formations，簡稱BIFs），這是在巖石中發(fā)現(xiàn)的細條帶狀硅質(zhì)赤鐵礦礦床，呈層狀單元分布，主要由燧石和一種或幾種富鐵礦物（氧化物、碳酸鹽、硅酸鹽或硫化物）薄層組成，大量出現(xiàn)于距今30-20億年之間，之后逐漸減少（圖7，圖8），被認為是由于海洋中還原性亞鐵鹽與氧反應的結(jié)果，也稱為地球生銹（rusting of Earth）。大氣中的氧大約于20億年前開始顯著增加，更連續(xù)的鐵礦石紅帶（“red-bands”而非BIFs）開始出現(xiàn)。
圖7 澳大利亞布羅克曼山上的帶有虎眼的條帶狀含鐵建造（引自Doug Sherman）
最初的氧氣可能來源于紫外線對水中亞鐵離子的作用，但產(chǎn)量小，很顯然，后來氧氣的上升來源于生物的光合作用，雖然亞鐵離子和硫化物與之結(jié)合，大大地阻止氧水平的上升，這種狀況一直持續(xù)到20億年前才發(fā)生變化。
有證據(jù)顯示，硫化物（發(fā)現(xiàn)于硫酸鋇中）大約于35億年開始出現(xiàn)，但在約20億年前的形成活躍。同位素證據(jù)顯示，硫化物/硫酸鹽的生物代謝至少在25億年前就開始。其它礦床也有一些變化（圖8）。
圖8 地球誕生以來其礦物質(zhì)的形成（Williams & Fraústo da Silva 2006引自Lambert et al. 1992）
四、地球環(huán)境氧化—生命系統(tǒng)進化的助推劑
1. 大氣氧含量上升與物種快速分化—絕非偶然的同步
一個不可否認的事實是，產(chǎn)氧光合作用持續(xù)的一個必然結(jié)果就是對地球環(huán)境的氧化，不可避免地驅(qū)動環(huán)境的演變。據(jù)分析，在最初的藍藻時代，地球環(huán)境的氧化之所以如此緩慢，是因為環(huán)境中有一個還原物質(zhì)—Fe/S的巨大庫存，因而具有強大的對氧化的緩沖功能。
單細胞的原核生物和真核生物經(jīng)歷了一個十分漫長的演化歷程，而在一個相對短的進化時期內(nèi)（大約10-5億年前開始），多細胞的真核生物呈現(xiàn)了一個快速的物種分化，產(chǎn)生出形形色色的異常復雜的生物物種，而這一時期正好遇上了大氣中氧含量的快速上升（圖9，圖10）。很顯然，大氣氧含量快速上升與物種快速進化同步絕非是一種偶然與巧合！
在氧氣充裕的環(huán)境下，多細胞生物的復雜化以各種功能不同的器官進行精細的組織、形態(tài)和體積極度多樣化等為顯著特征，雖然單細胞的原核和真核生物也在分化，但其程度遠比不上多細胞的真核生物。
圖9 基于地質(zhì)證據(jù)的生命歷史以及長期的氧氣含量變化、冰期和大滅絕事件（引自DePaolo et al. 2008）
圖10 從細胞進化到今天的有機體（如圖頂端的箭頭所示）的一般模式（引自Williams & Fraústo da Silva 2006）
2. 平流層出現(xiàn)臭氧層—生命登陸成為可能
為何海洋中的單細胞藻類經(jīng)過了十分漫長的歲月才開始進化出多細胞生物進而才登上陸地？有證據(jù)顯示，氧氣的出現(xiàn)對海洋中的生命登陸到地球表面來生活具有極為重要的意義。
隨著大氣中氧氣的不斷增加，在平流層形成臭氧層，可吸收（過濾）大部分紫外線，而紫外輻射對生物大分子（如DNA）具有毀滅作用?？梢赃@樣說，在大氣中的氧含量還沒有達到能形成臭氧層的水平之前，生命在陸地上不可能有扎根或歇腳的機會，只能繼續(xù)呆在可以提供庇護的海水里。在這10億年的氧氣和臭氧紀元出現(xiàn)的從單細胞的原核生物向單細胞真核生物再到多細胞的后生動植物的快速進化絕不是一個偶然的巧合（Allègre & Schneider2005）。
3. 大氣氧化對生命的反塑造—促進有機體復雜化與代謝變化
1）生理的適應—細胞內(nèi)或細胞間氧化還原功能的分離
有證據(jù)顯示，地球環(huán)境的氧化反過來又促進了有機體的復雜化。隨著地球環(huán)境中的還原性物質(zhì)被大量耗竭，環(huán)境中的自由氧開始緩慢地積累，其結(jié)果是在生命誕生之初的厭氧環(huán)境中發(fā)展起來的有機體本身也開始變得不太適應。
由于細胞內(nèi)部構(gòu)造不得不保持還原狀態(tài)，因此，有機體的內(nèi)部結(jié)構(gòu)不得不向著將還原和氧化物質(zhì)分離的方向演化：為了利用氧氣以及氧化的物質(zhì)，有機體發(fā)展了利用和還原它們的途徑—在一個細胞的不同隔室中將氧化和還原分開，以增加效率，但是，這種細胞結(jié)構(gòu)和生理變化的代價就是會使控制生命程序的基因與有機體的結(jié)構(gòu)日趨復雜。
此外，在同一個有機體，還出現(xiàn)細胞的分化，一部分細胞專門行使在厭氧狀態(tài)下才能完成的生理功能，如絲狀藍藻的異型胞專門行使固氮功能，而其它的營養(yǎng)細胞或厚壁細胞則缺乏這種功能。這種適應的一個結(jié)果就是使生命個體的體積趨于增加。
2）代謝的適應—從厭氧發(fā)酵到有氧呼吸
地球上生命的發(fā)展是與環(huán)境不斷協(xié)同演化的產(chǎn)物，而地球上的環(huán)境也不斷地被生命過程所塑造，這種變化的環(huán)境又反過來塑造生命，…，如此循環(huán)往復。表1顯示了不同地質(zhì)歷史時期，地球上主要生命的誕生、大氣氧含量的變化、代謝功能的轉(zhuǎn)變以及主要元素相對豐度的趨勢性變化。
幾乎一切的生命活動都依賴于光合作用合成的有機化合物的分解與釋放的化學能。總體趨勢是，隨著大氣氧濃度的上升，有機體的能量利用方式從厭氧發(fā)酵逐漸向有氧呼吸的模式轉(zhuǎn)變。環(huán)境中的化學物質(zhì)也呈現(xiàn)出趨勢性的變化：許多還原性物質(zhì)減少，而許多氧化性物質(zhì)增加，當然，還有一些物質(zhì)則沒有太明顯的變化。
表1伴隨著大氣氧濃度上升出現(xiàn)的生理/生態(tài)進化以及元素可得性變化的示意圖
（引自Williams & Fraústo da Silva 2006）
4. 有氧呼吸—進一步促進了食物網(wǎng)的復雜化
能量是一切生命存在的基礎(chǔ)，是維持有機體新陳代謝的動力，支撐著地球上所有生態(tài)系統(tǒng)的運行與發(fā)展。從有機體的代謝來看，有氧代謝的能量利用效率遠高于厭氧發(fā)酵，即氧化為食物鏈的延伸提供了能量學基礎(chǔ)，換言之，與無氧食物鏈相比，有氧食物鏈能支撐更多的營養(yǎng)級（圖11）。這樣，有氧食物鏈的延伸為生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復雜化提供了重要的能量學基礎(chǔ)。
圖11 氧氣應該允許地球上更長的食物鏈，在地球上現(xiàn)存的厭氧發(fā)酵的能量產(chǎn)率僅為好氧菌的25%。假設(shè)厭氧食物鏈的生長效率為10%而好氧食物鏈為40%，在同樣能量的情況下，好氧系統(tǒng)將能支撐長得多的食物鏈（Wilkinson 2007仿Fenchel and Finlay 1995）
生命演化的歷史告訴人們，物種快速分化始于生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)關(guān)系的復雜化。據(jù)推測，在地球生命誕生的初期，原始海洋中只有生產(chǎn)者（如光合細菌、單細胞藻類）和分解者（如微小的異養(yǎng)細菌），缺乏消費者，是一種最短的食物鏈。這種極為簡單的食物鏈可能統(tǒng)治海洋生態(tài)系統(tǒng)長達20多億年之久！這時的海洋世界單調(diào)而平靜。終于到了8億年前，多細胞藻類才開始出現(xiàn)，接著到了5.7億年前，最原始的消費者—無脊椎動物才開始登場（海洋生態(tài)系統(tǒng)也因此而失去了寧靜和和平），接著更高級的消費者—獵食動物開始亮相，食物鏈因此而大大延伸，自然界也因此迎來了生命空前的繁榮。
五、生命系統(tǒng)的躍升—進化史上的關(guān)鍵革新
1. 能量利用方式—從化能到光能、從不產(chǎn)氧到產(chǎn)氧
能量利用方式的革新是推動生物進化的最重要的基礎(chǔ)。一般認為，最初的生命可能依賴于以前存在的有機物（當然，這只是一種猜測）?；谶@種猜測，就會認為從化能到光能的轉(zhuǎn)變，使有機體獲得了新的能源，對地球上的生態(tài)過程具有絕對重要意義。關(guān)于在生命演化的歷史中，到底是化能在先還是光能在先的問題 ，筆者在最新的專著《生命的起源—進化理論之揚棄與革新》（謝平，2014，科學出版社）將會有更詳細的闡述。
最初有機體進化出一種重要的光能利用方式—不產(chǎn)氧的光合作用（anoxygenic photosynthesis），這是一種光能被捕獲儲存為ATP而不產(chǎn)氧的光營養(yǎng)過程，但水不是主要的電子供體。有三類細菌進行不產(chǎn)氧光合作用：綠色光養(yǎng)細菌、紫色光養(yǎng)細菌和螺旋菌。根據(jù)南非古老的巖石地質(zhì)學證據(jù)，不產(chǎn)氧光合作用可能開始于34億年前（Ticeand Lowe 2004）。之后，另一類更重要的光能利用方式—有氧光合作用的出現(xiàn)成為地球環(huán)境變化和促進生命進化的一個更為重要的轉(zhuǎn)折點，因為它大大地增加了大氣中對生命至關(guān)重要的自由氧的濃度（Lenton et al., 2004）。
據(jù)推測，最早的生命可能起始于一個由若干還原物質(zhì)和有限的內(nèi)部離子組成的隔室（compartment），如原始細胞（protocell）或細胞（cell），利用可能像礦物來源的外部能量。筆者將在未來的博文中就生命的起源問題進行更系統(tǒng)的闡述。無論如何，從太陽獲取能源并釋放出氧氣，標志著地球生命歷史翻開了嶄新的一頁！
2. 細胞結(jié)構(gòu)—從原核到真核細胞
從原核到真核是生命在細胞水平的最重要的革新。生命界依據(jù)細胞的類型被劃分為原核生物（Prokaryotes）和真核生物（Eukaryotes）兩大類。原核生物包括藍細菌、細菌、古細菌、放線菌、立克次氏體、螺旋體、支原體和衣原體等。真核生物是由真核細胞構(gòu)成的生物，包括原生生物界、真菌界、植物界和動物界。
原核生物大多數(shù)為單細胞，而真核生物僅少數(shù)為單細胞，大多數(shù)為多細胞。所有真核生物都能進行有氧代謝，而有些原核生物（如乳酸菌、產(chǎn)甲烷桿菌等）因缺乏與有氧呼吸有關(guān)的酶，只能進行無氧呼吸，雖然大多數(shù)原核生物也能進行有氧呼吸。
原核生物的細胞結(jié)構(gòu)相對簡單而均一，無細胞核，沒有葉綠體、線粒體等細胞器的分化。而真核細胞要復雜得多，含有成形的細胞核，一般還含有其它細胞器，如線粒體、葉綠體、高爾基體等。線粒體是真核生物進行氧化代謝的部位，是主要的生物大分子（糖類、脂肪和氨基酸）最終氧化并制造細胞所需要燃料的場所。
1）真核細胞的誕生—偶然的內(nèi)共生？
真核生物是如何起源的？多數(shù)科學家傾向于“內(nèi)共生”假說，將真核生物的細胞器看作一種共生細菌，推測可能是在原核細胞中出現(xiàn)了一些較進化的個體較大的“有核”（核質(zhì)較集中形成較原始的細胞核）細胞，它們將一些呼吸氧氣的細菌吞進其細胞內(nèi)成為它的線粒體（這些細菌以提供燃料來交換庇護所），而一些能利用光能的藍藻被吞進去后成為它的葉綠體，從而形成了真核細胞。這種細胞融合的一個必然結(jié)果就是使細胞體積逐漸增大，細胞內(nèi)部的組織變得更為復雜，功能更為多樣化。
最近的基因證據(jù)也表明，真核生物可能是細菌與古菌的融合體。有研究證據(jù)顯示，線粒體和葉綠體都有自己的DNA，線粒體最近的親戚竟然是一種能引起傷寒的細菌—普氏立克次體，而葉綠體的DNA居然與藍細菌一樣。從原核到真核細胞的轉(zhuǎn)變，不像是DNA的突變，而更像是二個不同的物種融為一體，并創(chuàng)造出一套新的基因組（齊默2011）。
2）真核細胞的誕生—適應大氣氧化的產(chǎn)物？
原核生物是現(xiàn)存生物中最簡單的一群，多數(shù)為水生，是地球上最初產(chǎn)生的單細胞生物，曾是地球上唯一的生命形式，獨占地球長達20億年以上（雖然如今它們依然還很興盛）。最早的真核生物分子化石出現(xiàn)于距今約12億年前，當時的大氣氧水平超過了現(xiàn)在大氣氧含量的1%，而真核生物的重要生理特征之一就是能利用其特殊的細胞器—線粒體進行高效的有氧代謝。
線粒體是生命適應有氧環(huán)境以高效利用能量的產(chǎn)物，因為有氧呼吸與無氧呼吸的能量轉(zhuǎn)化效率之間存在天壤之別：在有氧呼吸過程中，1分子葡萄糖經(jīng)過糖酵解、三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化將能量釋放后，可產(chǎn)生30-32分子ATP。如果細胞所在環(huán)境缺氧，則會轉(zhuǎn)而進行無氧呼吸，此時，糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸便不再進入線粒體內(nèi)的三羧酸循環(huán)，而是繼續(xù)在細胞質(zhì)基質(zhì)中反應，但不產(chǎn)生ATP，因此，在無氧呼吸過程中，1分子葡萄糖只能在第一階段產(chǎn)生2分子ATP。
3）真核細胞的誕生—生命邁向復雜化的支撐？
真核細胞的誕生是生命邁向復雜化的重要一步：一個普通的真核細胞能夠支持比細菌多出二十萬倍的基因，這意味著真核細胞能夠支撐更大的基因家族、更為復雜的調(diào)控系統(tǒng)，這在原核細胞中是完全無法實現(xiàn)的，這也是生命復雜化的重要基礎(chǔ)，而線粒體正是細胞核復雜化得以成功發(fā)展的根基，因為只有它們才能給予真核細胞的每個基因多出四或五個數(shù)量級的能量（Lane & Martin 2010）！
只要比較一些原核生物和真核生物的物種數(shù)目，就能理解真核生物的誕生對地球生命進化具有何等重要的意義。已知的原核生物僅有約10000種，不足真核生物種類數(shù)的1/170（Groombridge and Jenkins 2002）！因此，從原核細胞進化到真核細胞是地球生命歷史上的一個偉大的變革，它也是引爆生物物種快速形成與分化的最重要的基礎(chǔ)。
需要指出的是，從原核到真核的生命類型的轉(zhuǎn)變經(jīng)歷了十分漫長的歲月，折射出這一系列生理機制轉(zhuǎn)變與革新是何等的艱難！另一個現(xiàn)象是從原核細胞進化到真核細胞，體積也出現(xiàn)了明顯增大：原核生物細胞大約僅有1~10微米，而真核生物細胞一般為10~100微米。
3. 細胞間聯(lián)系—從單細胞到多細胞生物
最早的可辨識的多細胞生物化石為距今約12億年前的一種稱為Bangiomorphapubescens的紅藻（紅毛菜科Bangiacean），采自加拿大北極區(qū)的薩默塞特島（Somerset Island）（Buttefield 2000）。
盡管有一些原核生物如藍藻出現(xiàn)過多細胞化，但沒有任何一種原核生物進化到了組織、器官的結(jié)構(gòu)形式，均只停留在同質(zhì)細胞連接的水平上，雖然也出現(xiàn)了一定程度的細胞分化，如絲狀藍藻的異型胞、厚壁孢子等（圖12）。而真核細胞的多細胞化，卻發(fā)展出具有分化了的組織和行使特殊功能的器官等高度結(jié)構(gòu)化的異常復雜的生物體?？梢赃@樣說，真核細胞的出現(xiàn)是生命從單細胞向多細胞方向發(fā)展的重大轉(zhuǎn)折點。
圖12 魚腥藻（藍細菌），紅色箭頭為異型胞，藍色箭頭為厚壁孢子（圖片由陶敏博士提供）
那么為何生命要多細胞化？從生理上來看，這或許是對地球環(huán)境日益氧化的一種適應。為了更有效地獲取、轉(zhuǎn)化和儲存能量，細胞開始分化，并物理地和生化地（如氧化交叉鏈）鉸鏈在一起，這一生理與結(jié)構(gòu)上的變革拉開了各種動植物快速分化的序幕。
進一步，聚集在一起的細胞開始功能分化，形成不同的組織，于是，細胞內(nèi)部以及組織間通過內(nèi)“環(huán)境”體液和組織液的信息傳遞網(wǎng)絡(luò)變得越來越發(fā)達而復雜。為了保持動物運動的組織性，從神經(jīng)細胞進化出腦，使動物和環(huán)境的互動更為進化與復雜。
此外，只有當真核單細胞鉸鏈成多細胞生物并進一步完成細胞分化，才有可能為復雜的有性生殖的進化與發(fā)展提供更為有效的操作平臺。
從生態(tài)上來看，陸地上各種大小的多細胞植物的分化符合對光能的最有效利用原則，而各種大小動物的分化則可能主要是食物網(wǎng)（如種間關(guān)系）復雜化與物種生態(tài)功能（或生態(tài)位）細分等的結(jié)果。
4. 繁殖方式—從無性到有性生殖
在地球生命歷史最初的20余億年中，生命一直停留在無性生殖階段，物種的分化十分緩慢。據(jù)稱，最早的有性生殖證據(jù)來自一種紅藻（Bangiomorpha pubescens）化石，出現(xiàn)于距今約12到10億年前的狹帶紀（屬前寒武紀）（Buttefield 2000）。
生物界中普遍的生殖方式是有性生殖，因為在已知的生物物種中，能進行有性生殖的種類占98%以上，幾乎所有的動植物都能進有性生殖。單細胞生物中普遍的生殖方式是無性生殖中的分裂生殖，有些生物（如細菌）只能進行無性生殖，而絕大多數(shù)高等動物（如哺乳動物）只能進行有性生殖，許多高等植物以及少數(shù)低等動物（如昆蟲類的蚜蟲、浮游的枝角類等）既能進行有性生殖又能進行無性生殖。
從化石記錄來看，地球上的真核細胞、多細胞生物以及有性生殖幾乎相伴而出，之后，地球上的生命在經(jīng)歷了自中元古代末到新元古代約5億年的漫長發(fā)展后，終于迎來了寒武紀的生命“大爆炸”！可以這樣說，如果沒有真核細胞→多細胞生物—有性生殖的歷程，就不可能出現(xiàn)生物物種的快速多樣化。特別是通過減數(shù)分裂支撐的有性生殖的登場似乎為五彩繽紛的生命世界的進化打開了無限的空間！
當然，也有學者主張廣義的有性生殖概念，認為“有性生殖與生命一樣古老，在最原始的生命體系中，就已經(jīng)有了自催化粒子的融合、結(jié)合和重組?，F(xiàn)代的生物體已經(jīng)進化出了精致的機制以調(diào)整其原始的重組能力……”（威廉姆斯2001）。
5. 物種間相互關(guān)系—從生產(chǎn)者到初級消費者、再到獵食者
在地球生命的發(fā)展歷史中，牧食與狩獵的出現(xiàn)可能是引發(fā)物種快速多樣化的重要生態(tài)學機制之一。在寒武紀早期，海洋中第一次進化出攝食（過濾）微小藻類的無脊椎動物，時至今日，仍然有數(shù)目龐大的豐年蟲、水蚤等小型甲殼動物是水中主要的牧食者。這些牧食者的繁榮又引來了獵食者（當然有些還來自陸地）的出現(xiàn)，它們?yōu)榱瞬东@較大的動物，逐漸進化出更大的體型以及更加敏捷的游泳能力。而這種活躍的運動需要大量的能量，而這需要呼吸更多的氧氣。
牧（獵）食者的出現(xiàn)促進生物群落復雜化和物種快速分化的可能生態(tài)學機制是：1）牧食者可能限制了優(yōu)勢物種的統(tǒng)治地位，為新物種的出現(xiàn)騰出了生存空間；2）生產(chǎn)者對動物牧食防御的發(fā)展（如化學防御、形態(tài)、生活史的特化等）可能也會促進新物種的形成；3）生產(chǎn)者的多樣化可能又促進了更為專一化的牧食者的進化；4）獵食者的出現(xiàn)以及獵物防御的發(fā)展，如化學防御、形態(tài)、體色、行為、生活史的特化等，又促進了動物多樣性的進一步分化。
在自然界，牧食者與植物、以及捕食者與獵物之間的關(guān)系是在不斷的變化與相互間的適應中發(fā)展起來的，而且還在持續(xù)進化。獵物會針對捕食者不斷調(diào)整與發(fā)展防御“武器”，而捕食者也會進化出新的克服這種防御的方法……如此循環(huán)往復。牧食者與植物之間的關(guān)系亦如此。寄生亦可看成是一種廣義的消費者。
6. 物種間的互惠關(guān)系—顯花植物與傳粉動物的協(xié)同進化
除了上述這種“敵對”關(guān)系外，自然界還進化出一種物種間的互惠關(guān)系，花朵與授粉者（昆蟲）之間的協(xié)同進化便是一個絕妙的例證。一朵花通常同時具有雄性和雌性生殖器，雄蕊上的花粉必須進入雌蕊才能受精，植物想交配時，得使花粉接近另一株植物的卵子才行?，F(xiàn)已知道29萬種顯花植物中，只有2萬種能夠借助風力或水力傳播花粉，而其余的大部分都得靠昆蟲傳粉，雖然還有一些脊椎動物（主要是鳥類和蝙蝠）可以干同樣的活（齊默2011）。
自然界普遍存在的這種物種間的協(xié)同進化（Coevolution）可能是塑造與衍生新物種的最強大動力之一。已命名的昆蟲多達80多萬種，幾乎是所有其它動物加起來的總和，昆蟲之所以成為世界上最繁盛的動物，可能與昆蟲和植物之間通過傳粉不斷發(fā)展的協(xié)同進化不無關(guān)系。
結(jié)語
地球是生命之母，孕育出了數(shù)以百萬計的生物物種。如今的生物圈是與地球物理化學環(huán)境（水、大氣、陸塊）在漫長的地質(zhì)歷史過程中相互作用與協(xié)同演化的產(chǎn)物。地球在經(jīng)歷了早期地獄般的高溫、厭氧環(huán)境之后迎來了生命的誕生，從大的格局上來看，物種在大陸板塊的崩析、漂移與重組中隔離、分化與交融。
原核藍細菌的放氧光合作用這一核心生命過程經(jīng)過長達近20億年的累計效應成功地塑造（雖然極為緩慢）了一個新的好氧的大氣環(huán)境，終于使生命從海洋登上陸地。反過來，日益氧化的大氣環(huán)境不斷推動生命的生理與生態(tài)進化—促進有機體的復雜化與代謝變化，以及食物網(wǎng)的復雜化。接著，終于迎來了寒武紀及之后動植物的快速分化與空前繁榮。
沒有進化史上的一些關(guān)鍵革新，便不可能出現(xiàn)生命系統(tǒng)的躍升。一些關(guān)鍵的革新是：能量利用方式—從不產(chǎn)氧到產(chǎn)氧，細胞結(jié)構(gòu)從原核到真核，細胞聯(lián)系從單細胞到多細胞，繁殖方式從無性到有性，物種間相互關(guān)系從生產(chǎn)者到初級消費者、再到獵食者，物種間的互惠關(guān)系極大地促進了顯花植物與傳粉動物的協(xié)同進化與繁榮。
地球生命系統(tǒng)的演化是偶然性和必然性相互作用的產(chǎn)物，必然性約束進化的方向，但它本身又是進化的產(chǎn)物。換言之，生命在進化，環(huán)境也在進化，兩者在一定程度上互為因果，協(xié)同發(fā)展，并通過關(guān)鍵革新推動進化機制或原理的進化，以實現(xiàn)生命系統(tǒng)在進化中的自我組織、自我調(diào)節(jié)、自我完善、自我更新和自我超越。
主要來源：
謝平. 2013. 從生態(tài)學透視生命系統(tǒng)的設(shè)計、運作與演化—生態(tài)、遺傳和進化通過生殖的融合. 北京：科學出版社
（英文：Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）
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