豹,貓科豹屬模式種,分布橫跨亞非,遍布溫帶、熱帶的森林和草原,集威猛和華麗于一身,是一種極具人氣和魅力的大型貓科動物。今天,動物志想和大家聊聊豹的分類,豹到底有幾種,又分幾亞種?
世界上叫豹的動物很多,但真正的豹只有一種,就是Panthera pardus,其余的包括美洲豹、雪豹、云豹和獵豹,都不是豹,都是獨立的物種。
美洲豹Panthera onca,又叫美洲虎,既非豹亦非虎,與虎、豹同屬貓科豹屬,體型介于虎、豹之間。美洲無虎無豹,這喵分飾兩角,既是美洲之虎,又是美洲之豹。這家伙花紋有點像豹子,但身粗體壯。
雪豹Panthera uncia,也是貓科豹屬成員,艾葉豹也是這家伙。它是高山的豹,在青藏高原、蒙古高原和中亞一些山區(qū)填補了豹的空白。
云豹是豹亞科云豹屬動物,別名有荷葉豹、烏云豹、龜紋豹、樟豹。包括大陸云豹Neofelis nebulosa和巽他云豹Neofelis diardi兩個種,體型只有豹的三分之一大。
獵豹Acinonyx jubatus,只是花紋與豹相類,實際上屬于貓亞科,親緣關(guān)系很遠。有時又被叫做印度豹,下面我們會提到,這與豹的一個亞種重名了。獵豹身材纖細、修長,擅長奔跑,與身體強壯、擅長搏斗的豹亞科的幾種'豹'很不一樣。
還有一種貓有時也被叫做豹,亞洲金貓Catopuma temminckii,和豹同屬于貓科,但它是貓亞科的。紅椿豹就是紅金貓,芝麻豹就是灰金貓,貍豹就是花金貓,墨豹就是黑金貓。這是一種威武霸氣的貓貓。
而金錢豹、銀錢豹、花豹、文豹,這些才是真正的豹的別名,指的都是豹這一種動物。
有讀者可能問了,'豹'有沒有其他分類學意義,例如可不可以統(tǒng)稱貓科豹屬中三種叫'豹'的大貓?實際上,豹屬分豹亞屬和虎亞屬,其中豹亞屬中以獅和豹關(guān)系最近,其次為美洲豹;而虎亞屬包括虎和雪豹。可見,豹屬三種'豹'并沒有聚為一支,親緣關(guān)系不是特別近。因此,'豹'除了指Panthera pardus這一物種外,沒有別的什么分類學意義。
有人說,北方的豹叫銀錢豹,南方的豹叫金錢豹,國外包括非洲、印度的豹叫花豹。這是看動物世界想當然了。實際上,金錢豹、花豹都是泛指豹這一物種,沒有亞種和地理居群的概念在里邊。銀錢豹倒是有時特指遠東豹。
金錢豹、花豹倒是有色型概念,與之對應(yīng)的是黑豹,埃塞俄比亞高原、非洲熱帶雨林、印度和馬來半島,都曾出現(xiàn)過完全黑色的豹。黑豹本身不是亞種,只是一種色型,這種色型可以出現(xiàn)在豹的多個亞種中。
美洲虎也有黑化個體,這兩兄弟長得本來就很像,黑化以后就更難區(qū)分了。
由于樣本數(shù)很不充足,豹的亞種分化尚有爭議,形態(tài)學和分子遺傳學的研究結(jié)果也不統(tǒng)一,可以說是百家爭鳴。目前,學術(shù)界主流觀點是2001年Uphyrkina文章中的觀點,豹分為九個亞種:
非洲豹P. p. pardus,為豹的模式亞種,模式產(chǎn)地為埃及或蘇丹,分布于非洲和西奈半島。
印度支那豹P. p. delacouri,分布于印度支那和馬來半島。
印度豹P. p. pardus,模式產(chǎn)地為孟加拉地區(qū),因此,為避免和獵豹混淆,我們有時也叫做孟加拉豹,分布于印度次大陸。國內(nèi)有時叫它華南豹,這不準確,下文我給大家解釋。
華北豹P. p. japonensis,模式產(chǎn)地據(jù)說采集自日本,因此有了'日本豹'這個奇怪的名字,當然日本是沒有豹的,該亞種真正的模式產(chǎn)地應(yīng)該在北京,其主要分布在華北地區(qū)。
錫蘭豹P. p. kotiya,或叫斯里蘭卡豹,分布于斯里蘭卡。
爪哇豹P. p. melas,分布于爪哇島,是亞洲在遺傳上最獨特的豹。
阿拉伯豹P. p. nimr,分布于阿拉伯半島,只最小的豹。
遠東豹P. p. orientalis,國內(nèi)學術(shù)界叫東北豹,國外喜歡叫阿穆爾豹,分布于俄遠東南部和中國東北。
安納托利亞豹P. p. orientalis,盡管該亞種有個更具盛名的中文名——波斯豹,但安納托利亞豹才是最正確的叫法,分布于土耳其、高加索地區(qū)、土庫曼斯坦、烏茲別克斯坦、伊朗、伊拉克、阿富汗和巴基斯坦。
關(guān)于這九個亞種的地理分布和分界線,各位讀者可參考下動物志制作的圖:
去年年底,世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)貓科專家組重新修訂了貓科動物分類。他們認為遠東豹和華北豹之間沒有地理屏障,可能不存在亞種差異。這樣豹只剩下8個亞種,由于遠東豹命名比華北豹早幾年,因此華北豹就被廢除了,并入了遠東豹。
在豹的保育上這可不是什么好事,遠東豹全世界只剩下40多只,以前是'極危',現(xiàn)在多了華北的一群親戚,保護級別下調(diào)是肯定的了,估計也就混個'瀕危',或者干脆像以前華北豹那樣評定個'數(shù)據(jù)缺乏'。
華北豹是中國特有的豹,一直以來都是貓盟重點保護和宣傳的旗艦物種,這下給整沒了。
那么從科學角度來說,遠東豹和華北豹可以作為一個亞種嗎?動物志認為,確實是可以的。
盡管遠東豹和華北豹在形態(tài)和基因上確實存在一些差異,但亞種分化是主觀的,這些差異能不能達到亞種一級,具體標準由科學家們掌握。
地理屏障確實可以作為亞種存廢的重要參考,因為哺乳動物的亞種都是地理亞種,如果連地理隔離都沒有,種群之間可以通過擴散進行基因交流,如何能形成亞種?
有趣的是,遠東豹的模式產(chǎn)地是朝鮮,恰好與華北虎的模式產(chǎn)地一致,相對東北虎的模式產(chǎn)地黑龍江流域,這是個靠南的位置。華北虎并入東北虎早已是學術(shù)界公認的事實了,在歷史上,從黑龍江流域,到東三省、朝鮮半島,再到河北、山西,西至甘肅東北部,都是東北虎的'地盤'。
無論遠東豹的模式產(chǎn)地朝鮮,還是華北豹的模式產(chǎn)地北京,都在東北虎的'統(tǒng)治'范圍之內(nèi)。虎、豹擴散能力相似,而且豹有虎不具備的深入人類居住區(qū)的能力,既然東北和華北之間不存在足以阻礙虎基因交流的地理屏障,那么豹的基因交流同樣也是順暢的。
因此,華北豹并入遠東豹確實有一定科學道理,但華北豹這個名字已經(jīng)深入人心,必將在很長時間內(nèi)仍會為人所熟知,這對我國豹的保護來說也是好事。
中國有四亞種的豹,遠東豹、華北豹、印度豹和印支豹,由于歷史上分布連續(xù),亞種分界線在哪里一直沒搞清楚,華南豹是什么身份也一直是個迷。
經(jīng)典分類系統(tǒng)的幾位博物學家通過對比了十幾個樣本的皮張、頭骨,得出的結(jié)論是:華南從四川到福建所有的豹,都是印度豹。因此,《中國動物志》甚至直接稱印度亞種為華南豹,這種叫法很不科學。
有趣的是,大博物學家波科克先生雖然將四川、湖北、福建的樣本歸入印度豹,卻將江西的樣本歸入華北豹。顯然從地理隔離角度這無法成立,這也說明了印度豹和華北豹形態(tài)很接近,不容易區(qū)分。
從地理隔離角度分析,華南豹和華北豹、印支豹都沒有明顯地理隔離,唯獨和印度豹有,豹是林棲動物,通常不會爬到雪線以上太遠,高聳的喜馬拉雅山足以將印度豹阻隔到華南以外。
現(xiàn)代分子遺傳學研究從未對華南豹樣本與幾個亞種進行分析、對比,因此也搞不清楚分界線到底在哪,有的把華南豹劃入印支豹,也有得把華南豹劃入華北豹。
科學家們從地理屏障角度分析了三個亞種的分界線,由于喜馬拉雅山和青藏高原的阻隔,藏南的豹幾乎毫無疑問屬于印度豹。至于華北豹和印支豹,暫定以珠江為界。這樣,云南、廣西的豹屬于印支豹,華東、華南大部分地區(qū)都劃入了華北豹的分布范圍。
科學家至今未找到破解華南豹身份的硬證據(jù),不過華東、華南的豹已經(jīng)基本消失干凈了,一個科學爭論或許就以這種方式終結(jié)了。
博物學家曾經(jīng)在西亞命名了太多的豹子亞種,后來這些亞種都合并了,這些亞種名就都成了同一個東西,這種現(xiàn)象叫異名同物。名字多了就容易打架,科學家們協(xié)商出了一套規(guī)則,同一個種或亞種如果命名過兩個以上的名字,以先命名的為準,后命名的無效。
波斯豹Panthera pardus saxicolor,模式產(chǎn)地為波斯(今伊朗),原本僅指伊朗北部和土庫曼斯坦的豹。1996年,Miththapala根據(jù)分子遺傳學檢測結(jié)果,把西亞所有的豹都合并了,這才有了統(tǒng)一的波斯豹。
Miththapala以波斯豹指代整個西亞的豹,她明顯疏忽了命名規(guī)則,波斯豹的命名比該亞種另外幾個名字都要晚,這實在有些業(yè)余。不過,她的這個失誤成就了波斯豹,讓原本就是西亞最出名的波斯豹變得更又名了。五年以后,Uphyrkina又延續(xù)了她的錯誤。
2006年,Khorozyan通過顱骨多變量分析,將西亞北部的豹分為三個亞種,土耳其東南部、敘利亞的是安納托利亞豹P. p. tulliana,巴基斯坦信德省和伊朗南部的為P. p. millardi。同時他也發(fā)現(xiàn)了Miththapala的錯誤,將環(huán)里海地區(qū)包括高加索地區(qū)、伊朗北部和土庫曼斯坦的豹,都修訂為高加索豹P. p. ciscaucasica,并指出波斯豹實際上和高加索豹是一個意思,但波斯豹因命名晚而是無效的,這種在分類學上叫做初級代名詞。但他分析的樣本數(shù)比較少,難以服眾。
2011年,Rozhnov通過基因檢測發(fā)現(xiàn)整個西亞北部的豹都應(yīng)該合并成一個亞種,其中安納托利亞豹命名最早,因此是唯一有效的名字。這種意見目前為學術(shù)界所認可。
這樣,所謂波斯豹實際上是安納托利亞豹的異名,安納托利亞豹P. p. tulliana的學名才是該亞種唯一合法有效的名字,英文中也越來越多的以Anatolian leopard(安納托利亞豹)代替Persian leopard(波斯豹)。中文俗名要求沒那么嚴格,安納托利亞豹肯定是更正確的叫法,但繼續(xù)叫波斯豹也不算錯。
亞種是客觀存在的,但亞種分化的標準卻有很大的主觀人為因素。面對同樣的形態(tài)和基因差異,有的學者傾向于分,有的學者則傾向于合??茖W地劃定亞種,最重要的就是標準要統(tǒng)一。當前豹的亞種分化,確實存在雙重標準的情況,因此今后還會進一步修訂是可以預見的。
如果未來'分豹派'學者占了上風,中東豹有可能會進一步細化,非洲豹也可能拆分為2-5個亞種,因為南非和北非豹的差異,已經(jīng)達到甚至超過了遠東、華北、印支之間,或者印度和錫蘭之間的差異;而外形和棲息環(huán)境較獨特的非洲雨林豹、索馬里豹,迄今為止未進行過基因檢測。
當然,現(xiàn)在學術(shù)界的主流傾向于大規(guī)模地合并貓科尤其是大型貓科的亞種。因此未來最大的可能還是'合豹派'繼續(xù)占上風,最可能的出現(xiàn)的新修訂是:
亞洲豹
'。形態(tài)和遺傳上均非常獨特的爪哇豹
了。像豹這類亟待保護的明星物種兼旗艦物種,合并亞種對保護和科普都毫無益處。動物志會尊重科學,但還是打心底里希望豹的這些亞種都能得以保留。
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