月季是最常見的花卉之一，中國(guó)已有二千多年的栽培歷史。較早記載栽培月季的文獻(xiàn)有公元1057北宋文學(xué)家宋祁編寫的《益部方物略記》記載了“花亙四時(shí)，月一披秀，寒暑不改，似故常守。右月季花，此花即東方所謂四季花者”。公元1621年王象晉編寫的《群芳譜》中也描述到“月季花有紅、白及淡紅三色，逐月開放，四時(shí)不絕，花千葉厚瓣，亦薔薇類也”。歌頌月季的詩(shī)詞也很多，比如宋代詩(shī)人史彌寧和楊萬里在《賦棲真觀月季》和《臘前月季》中描述“茶薌從臾訪棲真，闖戶蔫紅絕可人；不逐群芳更代謝，一生享用四時(shí)春”、“只道花無十日紅，此花無日不春風(fēng)；一尖已剝臙脂筆，四破猶包翡翠茸”；明朝詩(shī)人張新也在《月季花》描述“一番花信一番新，半屬東風(fēng)半屬塵；惟有此花開不厭，一年長(zhǎng)占四季春”?？梢娢覈?guó)古代栽培月季一年中可多次開花。
說到月季，必須要提到很常見的薔薇和玫瑰，薔薇和玫瑰一般每年只能開一次花，而月季則是一年多次開花，甚至每月都開花。關(guān)于月季、薔薇和玫瑰的區(qū)分很多朋友容易搞混，本人前期在科學(xué)網(wǎng)博客中已對(duì)月季、薔薇和玫瑰的區(qū)別進(jìn)行了闡述（具體區(qū)別見：http://blog.sciencenet.cn/blog-3319332-1111087.html）。本文關(guān)注的重點(diǎn)是“現(xiàn)代月季為什么能多次開花”。先簡(jiǎn)要回顧一下現(xiàn)代月季的育種歷史，18世紀(jì)時(shí)，中國(guó)月季花（Rosa chinensis）被引進(jìn)歐洲，科學(xué)家以其為親本和歐洲當(dāng)?shù)厮N薇進(jìn)行了廣泛雜交，從而培育出了月季和薔薇之間的雜交種。1867年，法國(guó)科學(xué)家Guillot培育出的雜種茶香月季（La France）被認(rèn)為是通過月季和薔薇雜交得到的第一個(gè)雜交月季，此后科學(xué)家再通過中國(guó)月季花和其他薔薇屬植物反復(fù)雜交、回交等工作，結(jié)合花色、花型等方面的選育，獲得了系列生長(zhǎng)旺盛、花色豐富和花型較大的“現(xiàn)代月季”（Martin et al., 2001）。可以說現(xiàn)代月季多次開花特性、豐富的花色及香味均是來自中國(guó)月季花的貢獻(xiàn)（Hurst, 1941）。目前栽培的絕大多數(shù)月季均為現(xiàn)代月季，人們常把現(xiàn)代月季叫做“玫瑰”或“月季花”，從植物科學(xué)的角度審視，都是不盡科學(xué)的（王輝和劉承源，2014）。現(xiàn)代月季品種種類眾多，但幾乎均來自約8-20種薔薇屬原始親本之間的雜交或回交（Olivier Raymond et al, 2018）。自然雜交或人工雜交導(dǎo)致了現(xiàn)代月季基因組的高度雜合性，分析現(xiàn)代月季的基因組組成對(duì)進(jìn)一步通過分子設(shè)計(jì)育種培育新的月季品種十分重要。2018年4月30日，Nature Genetics以中國(guó)古老月季品種“月月粉”（R. chinensis 'Old Blush'）為材料進(jìn)行了基因組測(cè)序，結(jié)果顯示其基因組大小約為503MB（97.7%），包含了36,377個(gè)編碼基因和3,971個(gè)長(zhǎng)鏈非編碼RNA，其中67.9%的拼接序列為轉(zhuǎn)座因子（Transposable elements，TEs）（Olivier Raymond et al., 2018）。為更好的解析現(xiàn)代月季基因組的來源，研究人員對(duì)可能參與現(xiàn)代月季馴化和雜種培育的Synstylae, Chinenses and Cinnamomeae三種原始種進(jìn)行了基因組重測(cè)序，并和現(xiàn)代月季雜交種Rosa×hybrida‘La France’進(jìn)行了比較分析，結(jié)果顯示‘La France’的基因組為復(fù)雜的鑲嵌體，且這些DNA片段均是來自三個(gè)原始種類型（圖片引自NG原文）。回到現(xiàn)代月季為什么多次開花這個(gè)問題上來，通過對(duì)單次開花薔薇和多次開花現(xiàn)代月季開花相關(guān)基因的研究發(fā)現(xiàn)，多次開花月季中與開花相關(guān)的TFL1(Terminal flower1)基因的序列和薔薇相比有較大變化，TFL1基因是抑制花轉(zhuǎn)變的重要決定因子，受到赤霉酸的誘導(dǎo)。研究表明：多次開花月季的TFL1基因內(nèi)部存在轉(zhuǎn)座子的插入，可能是這種轉(zhuǎn)座因子的插入是導(dǎo)致現(xiàn)代月季多次開花的決定因素（Iwata et al., 2012）。在Nature Genetics的這篇基因組測(cè)序的文章中，研究人員在‘La France’品種的TFL1 (RoKSN)基因中也發(fā)現(xiàn)存在轉(zhuǎn)座子的插入現(xiàn)象，進(jìn)一步分析顯示TFL1基因中插入的轉(zhuǎn)座子是從中國(guó)月季花R. chinensis導(dǎo)入的（Olivier Raymond et al., 2018）?？刂圃录径啻伍_花的機(jī)制除了TFL基因內(nèi)插入轉(zhuǎn)座子之外，可能還有其他基因可能參與月季多次開花的調(diào)控。有學(xué)者通過對(duì)中國(guó)古老品種月月粉（Old Blush）和光葉薔薇（Rosa wichurana）雜種后代獲得的回交群體遺傳分析顯示，除了插入轉(zhuǎn)座子的TFL1基因外，應(yīng)該還存在第二個(gè)獨(dú)立控制月季多次開花的位點(diǎn)（Li et al., 2015）?，F(xiàn)代月季的基因組測(cè)序表明該位點(diǎn)可能已從中國(guó)古老月季品種R. chinensis通過雜交轉(zhuǎn)移到‘La France’中（突變引自NG原文），在被轉(zhuǎn)移的基因組片段中存在轉(zhuǎn)錄因子SPT的同源基因和DOG1基因，SPT直接參與控制植物的開花，而DOG1基因?qū)﹂_花的影響則是通過miR156的調(diào)控。（感謝南京農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院王長(zhǎng)泉教授對(duì)本博文提出的修改意見）。參考文獻(xiàn)：
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來源：華中科技大學(xué)栗茂騰教授科學(xué)網(wǎng)博客。原文鏈接：
