導(dǎo) 讀
雖然大量的土壤、植物、環(huán)境、礦山等領(lǐng)域的科研工作者轉(zhuǎn)而研究土壤的重金屬問(wèn)題，力圖恢復(fù)潔凈的土壤環(huán)境和確保糧食安全，但其他元素如植物的氮營(yíng)養(yǎng)問(wèn)題對(duì)環(huán)境和健康的影響可能甚至重要于目前的土壤重金屬污染。
《植物中的氮營(yíng)養(yǎng)：快速進(jìn)展及其新挑戰(zhàn)》一文指出，全世界范圍內(nèi)使用的氮肥數(shù)量如此之大，幾乎等于從大氣層到生物巖圈的全球自然固氮能力的氮肥量。如此巨大的人為投入導(dǎo)致生物地球化學(xué)氮循環(huán)失控，從而對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了重大不利影響，例如淡水和沿海生態(tài)系統(tǒng)的硝酸鹽污染。此外，氣候變化還帶來(lái)了額外的意外的威脅，因?yàn)樵S多研究表明，大氣中二氧化碳濃度的持續(xù)升高將對(duì)大多數(shù)C3植物的氮素狀況產(chǎn)生負(fù)面影響，從而導(dǎo)致農(nóng)作物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低。
除了重金屬污染源外，中國(guó)土壤的糧食重金屬安全問(wèn)題很大一個(gè)原因源于大量施用氮肥帶來(lái)的負(fù)面效應(yīng)，期待在關(guān)注土壤重金屬污染和糧食安全問(wèn)題的同時(shí)，不要忘了關(guān)心這個(gè)“氮”問(wèn)題。特將《植物中的氮營(yíng)養(yǎng)：快速進(jìn)展及其新挑戰(zhàn)》譯出刊載，翻譯水平有限，敬請(qǐng)指正。
譯者：陳能場(chǎng)（廣東省生態(tài)環(huán)境技術(shù)研究所研究員、中國(guó)科協(xié)環(huán)境生態(tài)領(lǐng)域首席傳播專(zhuān)家） 、林大松（農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所副研究員）
文章譯自：Alain Gojon. 2017. Nitrogen nutrition in plants: rapid progress and new challenges. Journal of Experimental Botany. 68: 2457–2462, https://doi.org/10.1093/jxb/erx171
無(wú)機(jī)氮的同化作為植物自營(yíng)養(yǎng)化的主要特征，不僅具有根本的科學(xué)意義，而且是作物生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素。從廣義上講，從土壤中各種形式的N的根吸收到將N同化分配到不同的器官——它涉及廣泛的生理過(guò)程，其機(jī)制遠(yuǎn)未得到充分理解。本期特刊的目的是全面概述這一領(lǐng)域最近取得的進(jìn)展，并對(duì)未來(lái)研究的前景進(jìn)行跨學(xué)科的展望。
對(duì)食物需求的增加，對(duì)更加環(huán)境友好的農(nóng)業(yè)的需求以及氣候變化帶來(lái)的未來(lái)風(fēng)險(xiǎn)都與提高植物中氮素利用效率的迫切需求有關(guān)（Zhang等，2015）。50多年來(lái)，氮肥一直是提高作物產(chǎn)量的有效途徑。為了滿足快速增長(zhǎng)的人口的需求，絕對(duì)需要增加產(chǎn)量，但是農(nóng)業(yè)現(xiàn)在必須尋找替代解決方案，以確保植物充足的氮素營(yíng)養(yǎng)。確實(shí)，全世界范圍內(nèi)使用的氮肥數(shù)量如此之大，幾乎等于從大氣層到生物巖圈的全球自然固氮能力的氮肥量。如此巨大的人為投入導(dǎo)致生物地球化學(xué)氮循環(huán)失控（Steffen等，2015），從而對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了重大不利影響，例如淡水和沿海生態(tài)系統(tǒng)的硝酸鹽污染（Galloway， 2003）。此外，氣候變化還帶來(lái)了額外的意外的威脅，因?yàn)樵S多研究表明，大氣中二氧化碳濃度的持續(xù)升高將對(duì)大多數(shù)C3植物的氮素狀況產(chǎn)生負(fù)面影響，從而導(dǎo)致農(nóng)作物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值降低（Myers等，2014）。
是否有希望成功應(yīng)對(duì)這一挑戰(zhàn)？答案是肯定的。實(shí)際上，現(xiàn)在很清楚，農(nóng)業(yè)氮利用用效率的持續(xù)下降是可以制止甚至逆轉(zhuǎn)的。此外，提高產(chǎn)量和氮素利用效率都是可能的，并且已經(jīng)在一些國(guó)家實(shí)現(xiàn)（Zhang等，2015；Hawkesford，2017）。這個(gè)問(wèn)題顯然是多因素的，但是植物科學(xué)家確實(shí)起著舉足輕重的作用，因?yàn)閱蝹€(gè)作物基因型的表現(xiàn)是提高農(nóng)業(yè)氮素利用效率的核心。必須提出針對(duì)生態(tài)集約化的創(chuàng)新解決方案，例如，這些解決方案可能基于植物與土壤微生物（包括固氮共生體）之間的有益相互作用。但是，很容易預(yù)測(cè)，在相當(dāng)短的一段時(shí)間內(nèi)減少農(nóng)業(yè)中合成氮肥的使用將是不現(xiàn)實(shí)的，并且更有效地利用從土壤中吸收的礦質(zhì)氮仍將是植物育種的主要目標(biāo)。
“植物的氮營(yíng)養(yǎng)”研討會(huì)是一個(gè)里程碑，它使相關(guān)的跨學(xué)科科學(xué)界能夠就最近有關(guān)植物對(duì)無(wú)機(jī)氮的吸收機(jī)理的最新發(fā)現(xiàn)交換意見(jiàn)（方框1）。從一開(kāi)始，《實(shí)驗(yàn)植物學(xué)雜志》就一直在該領(lǐng)域的出版研究中處于領(lǐng)先地位（方框2）。本期特刊中的評(píng)論共同代表了該主題的重大更新，涵蓋了各種植物物種中氮素營(yíng)養(yǎng)的遺傳、分子、生理和發(fā)育方面。此外，還考慮了最近的進(jìn)展，這些進(jìn)展將使模型植物的這一基礎(chǔ)研究能夠提高作物的氮素利用效率。
硝酸鹽和銨的運(yùn)輸
在過(guò)去的二十年中，植物利用無(wú)機(jī)氮的許多不同步驟中，與硝酸鹽和銨的運(yùn)輸有關(guān)的步驟受到越來(lái)越多的關(guān)注?，F(xiàn)在很很清楚，許多（如果不是大多數(shù)）的膜輸送蛋白已經(jīng)在模型物種的分子水平上被識(shí)別，并且物種之間的相關(guān)基因家族得到了普遍保護(hù)，使得作物的研究迅速發(fā)展。
對(duì)于硝酸鹽，四個(gè)基因家族——NPF（NRT1），NRT2，CLC和SLAC1 / SLAH——包括迄今確定的所有轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和通道（Fan等，2017；Li等，2017）。在擬南芥中，這些共同代表了60多個(gè)基因。盡管這種復(fù)雜性，硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)的幾乎所有步驟都與這些家族中至少一個(gè)成員的功能有關(guān)：根細(xì)胞吸收，器官之間的長(zhǎng)距離轉(zhuǎn)運(yùn)以及細(xì)胞質(zhì)和液泡之間的細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)（Fan等， 2017）。銨轉(zhuǎn)運(yùn)的分子理解側(cè)重于AMT1高親和轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白家族（Li等，2017），其在根吸收中起主要作用。為了全面了解硝酸鹽和銨鹽的遷移機(jī)理，仍需要進(jìn)一步的工作，但已經(jīng)取得了令人矚目的進(jìn)展。。例如，已經(jīng)在擬南芥中鑒定了對(duì)顯著提高從外部介質(zhì)中這些離子的高親和性根吸收的所有轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，即硝酸鹽的NRT2.1，NRT2.2，NRT2.4和NRT2.5以及AMT1.1，銨的AMT1.2，AMT1.3和AMT1.5。相應(yīng)基因中多個(gè)突變體的表型證明了這一點(diǎn)，這些突變體在任一氮源的根N吸收中幾乎完全受損（Yuan等，2007；Lezhneva等，2014）。盡管在其他物種中仍需完成功能表征工作，但硝酸鹽和銨運(yùn)輸系統(tǒng)的整體結(jié)構(gòu)在整個(gè)植物王國(guó)中似乎保存得相當(dāng)好（Fan等，2017），并且詳細(xì)的基因組信息是現(xiàn)在可用于許多物種，例如水稻（Li等，2017）和樹(shù)木（Castro-Rodríguez等，2017）。但是，不同物種之間存在明顯的特異性，這表明僅通過(guò)調(diào)查像擬南芥這樣的模型物種就無(wú)法完全理解其功能復(fù)雜性。例如，高親和力銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的擬南芥AMT2亞家族僅由功能不清楚的單個(gè)成員（AMT2.1）代表，而毛果楊基因組中有9個(gè)AMT2基因（Castro-Rodriguez等， 2017）。
與對(duì)硝酸鹽和銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的這項(xiàng)非常積極的研究相比，氨基酸輸送的分子機(jī)制的闡明似乎還處于早期階段（Tegeder，2012）。然而，氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)于器官之間的氮分配至關(guān)重要（Tegeder，2014）。Havé等（2017）在衰老過(guò)程中N遷移的過(guò)程中證實(shí)了這一點(diǎn)，這是種子N填充的關(guān)鍵過(guò)程，強(qiáng)調(diào)人們對(duì)衰老過(guò)程中上調(diào)或下調(diào)的許多氨基酸或肽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的作用了解甚少。
氮感應(yīng)和信號(hào)：激動(dòng)人心的時(shí)刻
本期特刊的一半評(píng)論涉及與N傳感和信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)的調(diào)控機(jī)制（Bellegarde等，2017; Calatrava等，2017; Forde和Gent，2017; Hachiya和Sakakibara，2017; Jacquot等， 2017; Liu和vonWirén，2017; Undurraga等，2017）。這完美地說(shuō)明了當(dāng)前對(duì)這些方面的高度關(guān)注，以及我們的理解正在迅速取得進(jìn)展。長(zhǎng)期以來(lái)，人們就知道植物對(duì)無(wú)機(jī)氮的利用由高度復(fù)雜的（complex and sophisticated）信號(hào)傳導(dǎo)途徑的精細(xì)調(diào)節(jié)，并通過(guò)感應(yīng)整個(gè)植物的外部氮素有效性和內(nèi)部氮素狀態(tài)來(lái)激活（參見(jiàn)Krapp等，2014年; O'Brien等，2016年，用于其他近期評(píng)論）。
Liu和von Wirén（2017）和Undurraga等（2017）記錄了銨和硝酸鹽作為信號(hào)分子的作用，這些分子觸發(fā)了廣泛的分子、生理和發(fā)育反應(yīng)。關(guān)于這兩個(gè)離子的感應(yīng)機(jī)制以及相關(guān)的下游信號(hào)事件的發(fā)現(xiàn)正以空前的速度出現(xiàn)。有趣的是，兩個(gè)評(píng)論都強(qiáng)調(diào)了膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在銨或硝酸鹽感應(yīng)中的潛在作用，支持了最初報(bào)道的酵母中MEP2銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的“受體”（transportor / receptor）概念（Holsbeeks等，2004）。確實(shí)，越來(lái)越多的證據(jù)表明，NPF6.3（NRT1.1）硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以及AMT1.1和AMT1.3銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白也分別充當(dāng)硝酸鹽和銨鹽的傳感器（另請(qǐng)參見(jiàn)Lima等，2010；Gojon等，2011年；Bouguyon等，2015年）。盡管下游信號(hào)通路通路在銨的分子水平上仍然模糊不清，但最近已報(bào)道了硝酸鹽的大量調(diào)控基因或次級(jí)信號(hào)（Undurraga等，2017），包括NLP轉(zhuǎn)錄因子（Marchive等，2013）和鈣（Riveras等，2015）。另外，Calatrava等（2017）指出一氧化氮（NO）在調(diào)節(jié)衣藻中的硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)和同化中的假定信號(hào)傳導(dǎo)作用。由于對(duì)這種模型的研究已被證明是了解植物中硝酸鹽利用過(guò)程的重要信息來(lái)源，因此確定這一信號(hào)作用的普遍性有意義的。此外，正如Hachiya和Sakakibara（2017）所強(qiáng)調(diào)的那樣，銨鹽和硝酸鹽的信號(hào)傳遞并非彼此獨(dú)立，而是存在強(qiáng)烈的相互作用，他們回顧了這些相互作用的許多不同的影響。
除了通過(guò)銨和硝酸鹽感應(yīng)了解外部氮的外部可用性外，植物還需要根據(jù)氮的生長(zhǎng)需求來(lái)調(diào)節(jié)氮的吸收和利用。這依賴(lài)于整個(gè)植物氮素狀態(tài)的長(zhǎng)途信號(hào)傳遞以及相關(guān)的局部調(diào)控機(jī)制。Bellegarde （2017）和Forde and Gent（2017）等綜述了植物感應(yīng)其氮狀態(tài)的機(jī)制。正如兩篇評(píng)論所強(qiáng)調(diào)的，盡管有許多有趣的候選物，傳感器和內(nèi)部N狀態(tài)的長(zhǎng)距離信號(hào)在分子水平上都不清楚。但是，這是對(duì)該領(lǐng)域非常活躍的研究的又一個(gè)例證，自這些論文發(fā)表以來(lái)已經(jīng)出現(xiàn)了新的發(fā)展。確實(shí)，最近的一份報(bào)告表明，硝酸根可用性的長(zhǎng)距離信號(hào)傳遞是通過(guò)根到莖到根的中繼來(lái)確保的，涉及木質(zhì)部移動(dòng)肽和韌皮部移動(dòng)的戊二醛多肽（Ohkubo et al.，2017）。與硝酸鹽信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)一樣（Undurraga等，2017），擬南芥中已鑒定出大量（> 12）調(diào)節(jié)子，其在N狀態(tài)信號(hào)的下游起作用（Bellegarde等，2017）。首先，盡管難題復(fù)雜，觀點(diǎn)零碎，但構(gòu)成了植物對(duì)氮利用的控制。但是，這兩篇文章中列出的大多數(shù)組件都涉及在基因表達(dá)水平起作用的調(diào)節(jié)子，這當(dāng)然只是故事的一部分。實(shí)際上，Jacquot等（2017）提醒我們，翻譯后的調(diào)控機(jī)制也起著重要作用，植物和微生物中N轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的可用數(shù)據(jù)證明了這一點(diǎn)。例如，現(xiàn)在已知磷酸化對(duì)于控制擬南芥中NPF6.3（NRT1.1）和AMT1.1的轉(zhuǎn)運(yùn)和/或傳感功能至關(guān)重要（另見(jiàn)Liu和vonWirén，2017）。
最后，盡管現(xiàn)在闡明N感應(yīng)和信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制涉及復(fù)雜的功能基因組學(xué)和系統(tǒng)生物學(xué)方法，但在表型水平上仍有許多工作要做，以揭示N信號(hào)傳導(dǎo)在植物中的所有作用以及N的獲取和利用對(duì)環(huán)境的所有響應(yīng)。因素。Lin和Tsay（2017）以及Bloom和Rubio-Asensio（2017）的評(píng)論都是這一陳述的極佳例證。的確，盡管長(zhǎng)期以來(lái)人們一直懷疑N化合物可能是控制植物開(kāi)花的信號(hào)分子，但Lin和Tsay（2017）仍是假定綜合模型的罕見(jiàn)例子，該模型可以解釋N的有效利用對(duì)擬南芥開(kāi)花時(shí)間的影響。另一方面，Bloom和Rubio-Asensio（2017）提出了一個(gè)關(guān)鍵問(wèn)題，即預(yù)計(jì)大氣CO2濃度升高對(duì)大多數(shù)C3植物的N狀況具有負(fù)面影響。他們?cè)跀M南芥和小麥中詳細(xì)記錄了以下假設(shè)：這種作用取決于提供給植物的N形式，因?yàn)槎趸忌邘?lái)的特定的抑制是硝酸鹽的同化作用，而不是銨的同化作用。
從模型植物到農(nóng)作物：人們?nèi)找骊P(guān)注
如何利用模型植物中獲得的基礎(chǔ)知識(shí),加快提高作物氮素利用效率？這是許多從事無(wú)機(jī)N利用工作的團(tuán)體正在解決的一個(gè)主要問(wèn)題。Fan等（2017）和Li等（2017）回顧了與這一目標(biāo)相關(guān)的最新發(fā)展。由于我們現(xiàn)在對(duì)銨和硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因有了更深入的了解（參見(jiàn)上文），因此許多嘗試都基于操縱它們的表達(dá)，但是使用該策略來(lái)改善作物對(duì)根氮的吸收的成功實(shí)例很少。其原因尚不清楚，但選擇適當(dāng)?shù)幕虼龠M(jìn)劑對(duì)于確保取得積極成果至關(guān)重要（Fan等，2017；Li等，2017）。另一個(gè)原因可能與物種之間的差異有關(guān)（Li et al.，2017）。出乎意料的是，即使硝酸鹽不被認(rèn)為是水稻的首選N源，在水稻中硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的過(guò)表達(dá)也比擬南芥中產(chǎn)生更好的結(jié)果。最好的例子之一是OsNRT2.3b基因在水稻中的過(guò)表達(dá)，該基因顯著提高了水稻的生長(zhǎng)，籽粒產(chǎn)量和氮素利用效率，但通過(guò)一種與直接控制硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)直接相關(guān)的與pH值控制有關(guān)的機(jī)制（Fan等，2016）。然而，定量遺傳研究支持了銨或硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白是決定氮利用效率的關(guān)鍵因素的假說(shuō)。OsNRT1.1B硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白基因的多態(tài)性是造成水稻粳稻和秈稻亞種氮利用效率顯著差異的原因之一（Hu等，2015）。除了銨和硝酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)外，其他氮素利用過(guò)程（例如衰老過(guò)程中的氮素轉(zhuǎn)運(yùn)和谷物中蛋白質(zhì)的積累）或發(fā)育性狀（例如根系結(jié)構(gòu)）對(duì)于決定氮素利用效率也至關(guān)重要（Havé等，2017; Hawkesford， 2017）。因此，一些報(bào)告表明，控制有機(jī)氮在器官之間的運(yùn)輸和分配也是提高作物生產(chǎn)力的有前途的策略（Tegeder，2014）。
未來(lái)展望
近年來(lái)，已發(fā)現(xiàn)與植物中無(wú)機(jī)氮利用機(jī)制有關(guān)的基因數(shù)量大幅增加，特別是與信號(hào)傳導(dǎo)有關(guān)。難題的重要部分仍然缺失，例如在翻譯后水平上發(fā)揮作用的調(diào)節(jié)劑。但是，根據(jù)我們目前的知識(shí)，至少有四個(gè)關(guān)鍵途徑可以用于未來(lái)的研究。
首先，我們現(xiàn)在需要了解所有這些基因如何在復(fù)雜的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中相互作用，從而使植物能夠在波動(dòng)的環(huán)境條件下確保充足的氮素營(yíng)養(yǎng)。同時(shí)處理如此多的基因?qū)⑿枰糜诖笠?guī)模功能表征研究的高通量表型分析方法，在組織特異性水平上研究基因網(wǎng)絡(luò)的專(zhuān)用方法以及數(shù)學(xué)模型，以了解和長(zhǎng)期預(yù)測(cè)這些網(wǎng)絡(luò)的功能。
第二，現(xiàn)在，在控制硝酸鹽和/或銨的獲取所涉及的調(diào)控機(jī)制與控制共生N2固定所涉及的調(diào)控機(jī)制之間出現(xiàn)了有趣的相似之處。例如，NIN樣轉(zhuǎn)錄因子在擬南芥中對(duì)硝酸鹽的短期響應(yīng)（Marchive等，2013）和豆類(lèi)中的結(jié)瘤（Schauser等，2005）的調(diào)節(jié)中至關(guān)重要。同樣，類(lèi)似的肽信號(hào)傳導(dǎo)系統(tǒng)似乎正在調(diào)節(jié)擬南芥中的根硝酸鹽吸收（Tabata等，2014）和紫花苜蓿的側(cè)根和根瘤發(fā)育（Mohd-Radzman等，2016）。顯然，這需要對(duì)植物中氮吸收的各種途徑進(jìn)行更綜合的研究，從而促進(jìn)無(wú)機(jī)氮同化和共生氮固定的兩個(gè)團(tuán)體之間的更多互動(dòng)。
第三，應(yīng)該進(jìn)行生物技術(shù)嘗試來(lái)操縱候選基因以提高作物中氮的利用效率，但是要使用更精細(xì)的方法（例如專(zhuān)用的基因啟動(dòng)子，基因組編輯技術(shù)，基因堆疊）。這一點(diǎn)尤其重要，因?yàn)槲覀儗?duì)N信號(hào)通路的深入了解有望提供空前數(shù)量的新候選基因。事實(shí)上，有幾個(gè)例子證實(shí)改變N轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白調(diào)節(jié)劑的表達(dá)（例如NAC或BT轉(zhuǎn)錄因子）可以改善植物的生長(zhǎng)性能（Fan等，2017; Li等，2017）。此外，鑒定氮利用關(guān)鍵基因的有益等位基因也很重要。為了選擇更適合低氮輸入生產(chǎn)系統(tǒng)的基因型，這肯定需要對(duì)野生或古代種質(zhì)進(jìn)行深入分析（Hawkesford，2017）。
最后，從事植物氮營(yíng)養(yǎng)研究的科學(xué)家需要關(guān)注氣候變化，這至少有兩個(gè)原因。一方面，了解為什么預(yù)測(cè)大氣CO2濃度升高對(duì)大多數(shù)人類(lèi)營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)作物的氮素狀況如此有害，同時(shí)食用部分的蛋白質(zhì)含量會(huì)減少，這可能是具有戰(zhàn)略意義的?？筛哌_(dá) 15-20%（Loladze，2014; Myers等，2014; Bloom和Rubio-Asensio，2017）。另一方面，氮的有效利用將成為阻止C3物種二氧化碳升高充分刺激產(chǎn)量的一個(gè)主要限制因素（Reich等，2006），但更多的理由是提高植物中N的利用效率。
致謝
我衷心感謝拉奎爾·岡薩雷斯-庫(kù)斯塔（Raquel Gonzalez-Cuesta），喬納森·英格拉姆（Jonathan Ingram），戴維·曼斯利（David Mansley），瑪麗·特雷諾（Mary Traynor）和貝內(nèi)特·楊（Bennett Young）在編輯《實(shí)驗(yàn)植物學(xué)雜志》這一特刊上的幫助。
參考文獻(xiàn)
1.Bellegarde F, Gojon A, Martin A. 2017. Signals and players in the transcriptional regulation of root responses by local and systemic N signaling in Arabidopsis thaliana. Journal of Experimental Botany 68, 2553-2565.
2.Bouguyon E, Brun F, Meynard D et al. 2015. Multiple mechanisms of nitrate sensing by Arabidopsis nitrate transceptor NRT1.1. Nature Plants 1, 15015.
3.Calatrava V, Chamizo-Ampudia A, Sanz-Luque E, Oca?a-Calahorro F, Llamas A, Fernandez E, Galvan A. 2017. How Chlamydomonas handles nitrate and the nitric oxide cycle. Journal of Experimental Botany 68, 2593-2602.
4.Castro-Rodríguez V, Ca?as RA, de la Torre FN, Pascual MB, Avila C, Cánovas FM. 2017. Molecular fundamentals of nitrogen uptake and transport in trees. Journal of Experimental Botany 68, 2489-2500.
5.Fan X, Naz M, Fan X, Xuan W, Miller AJ, Xu G. 2017. Plant nitrate transporters: from gene function to application. Journal of Experimental Botany 68, 2463-2475.
6.Fan X, Tang Z, Tan YW et al. 2016. Overexpression of a pH-sensitive nitrate transporter in rice increases crop yields. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 113, 7118-7123.
7.Forde BG, Gent L. 2017. How do plants sense their nitrogen status ?Journal of Experimental Botany 68, 2531-2540.
8.Forde B, Lea P, Zhang H. 2007. Preface (Nitrogen nutrition). Journal of Experimental Botany 58, iv.
9.Galloway JN, Aber JD, Erisman JW, Seitzinger SP, Howarth RW, Cowling EB, Cosby BJ. 2003. The nitrogen cascade. Bioscience 53, 341-356.
10.Gilliham M. 2011. Preface (Plant membrane biology). Journal of Experimental Botany 62, 2231-2232.
11.Gojon A, Krouk G, Perrine-Walker F, Laugier E. 2011. Nitrate transceptor(s) in plants. Journal of Experimental Botany 62, 2299-2308.
12.Hachiya T, Sakakibara H. 2017. Interactions between nitrate and ammonium in their uptake, allocation, assimilation, and signaling in plants. Journal of Experimental Botany 68, 2501-2512.
13.Havé M, Marmagne A, Chardon F, Masclaux-Daubresse C. 2017. Nitrogen remobilization during leaf senescence: lessons from Arabidopsis to crops. Journal of Experimental Botany 68, 2513-2529.
14.Hawkesford MJ. 2017. Genetic variation in traits for nitrogen use efficiency in wheat. Journal of Experimental Botany 68, 2627-2632.
15.Hirel B, Le Gouis J, Ney B, Gallais A. 2007. The challenge of improving nitrogen use efficiency in crop plants: towards a more central role for genetic variability and quantitative genetics within integrated approaches. Journal of Experimental Botany 58, 2369-2387.
16.Holsbeeks I, Lagatie O, Van Nuland A, Van de Velde S, Thevelein JM. 2004. The eukaryotic plasma membrane as a nutrient-sensing device. Trends in Biochemical Sciences 29, 556-564.
17.Hu B, Wang W, Ou S et al. 2015. Variation in NRT1.1B contributes to nitrate-use divergence between rice subspecies. Nature Genetics 47, 834-838.
18.Jacquot A, Li Z, Gojon A, Schulze W, Lejay L. 2017. Post-translational regulation of nitrogen transporters in plants and microorganisms. Journal of Experimental Botany 68, 2567-2580.
19.Krapp A, David LC, Chardin C et al. 2014. Nitrate transport and signaling in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany 65, 789-798.
20.Lezhneva L, Kiba T, Feria-Bourrellier AB, Lafouge F, Boutet-Mercey S, Zoufan P, Sakakibara H, Daniel-Vedele F, Krapp A. 2014. The Arabidopsis nitrate transporter NRT2.5 plays a role in nitrate acquisition and remobilization in nitrogen-starved plants. The Plant Journal 80, 230-241.
21.Li H, Hu B, Chu C. 2017. Nitrogen use efficiency in crops: lessons from Arabidopsis and rice. Journal of Experimental Botany 68, 2477-2488.
22.Lima JE, Kojima S, Takahashi H, von Wirén N. 2010. Ammonium triggers lateral root branching in Arabidopsis in an AMMONIUM TRANSPORTER1;3-dependent manner. The Plant Cell 22, 3621-3633.
23.Lin YL, Tsay YF. 2017. Influence of differing nitrate and nitrogen availability on flowering control in Arabidopsis. Journal of Experimental Botany 68, 2603-2609.
24.Liu Y, von Wirén N. 2017. Ammonium as a signal for physiological and morphological responses in plants. Journal of Experimental Botany 68, 2581-2592.
25.Loladze I. 2014. Hidden shift of the ionome of plants exposed to elevated CO2 depletes minerals at the base of human nutrition. eLIFE 3, e02245.
26.Marchive C, Roudier F, Castaings L, Bréhaut V, Blondet E, Colot V, Meyer C, Krapp A. 2013. Nuclear retention of the transcription factor NLP7 orchestrates the early response to nitrate in plants. Nature Communications 4, 1713.
27.Mohd-Radzman NA, Laffont C, Ivanovici A, Patel N, Reid D, Stougaard J, Frugier F, Imin N, Djordjevic MA. 2016. Different pathways act downstream of the CEP peptide receptor CRA2 to regulate lateral root and nodule development. Plant Physiology 171, 2536-2548.
28.Myers SS, Zanobetti A, Kloog I et al. 2014. Increasing CO2 threatens human nutrition. Nature 510, 139-142.
29.O’Brien JA, Vega A, Bouguyon E, Krouk G, Gojon A, Coruzzi G, Gutiérrez RA. 2016. Nitrate transport, sensing, and responses in plants. Molecular Plant 9, 837-856.
30.Ohkubo Y, Tanaka M, Tabata R, Ogawa-Ohnishi M, Matsubayashi Y. 2017. Shoot-to-root mobile polypeptides involved in systemic regulation of nitrogen acquisition. Nature Plants 3, 17029.
31.Reich PB, Hobbie SE, Lee T, Ellsworth DS, West JB, Tilman D, Knops JM, Naeem S, Trost J. 2006. Nitrogen limitation constrains sustainability of ecosystem response to CO2. Nature 440, 922-925.
32.Riveras E, Alvarez JM, Vidal EA, Oses C, Vega A, Gutiérrez RA. 2015. The calcium ion is a second messenger in the nitrate signaling pathway of Arabidopsis. Plant Physiology 169, 1397-1404.
33.Bloom AJ, Rubio-Asensio JS. 2017. Inorganic nitrogen form: a major player in wheat and Arabidopsis responses to elevated CO2. Journal of Experimental Botany 68, 2611-2625.
34.Saez CA, Canton FR, Forde BG. 2012. Preface (Nitrogen use efficiency in plants). Journal of Experimental Botany 63, 4993.
35.Sakakibara H, Hase T, Yamaya T. 2011. Preface (Nitrogen: molecular biology, ecophysiology and beyond). Journal of Experimental Botany 62, 1347.
36.Schauser L, Wieloch W, Stougaard J. 2005. Evolution of NIN-like proteins in Arabidopsis, rice, and Lotus japonicus. Journal of Molecular Evolution 60, 229-237.
37.Steffen W, Richardson K, Rockstorm J et al. 2015. Planet boundaries: Guiding human development on a changing planet. Science 347, 1259855.
38.Tabata R, Sumida K, Yoshii T, Ohyama K, Shinohara H, Matsubayashi Y. 2014. Perception of root-derived peptides by shoot LRR-RKs mediates systemic N-demand signaling. Science 346, 343-346.
39.Takahashi H. 2014. Preface (Nutrient sensing and signalling). Journal of Experimental Botany 63, 767-768.
40.Tegeder M. 2012. Transporters for amino acids in plant cells: some functions and many unknowns. Current Opinion in Plant Biology 15, 315-321.
41.Tegeder M. 2014. Transporters involved in source to sink partitioning of amino acids and ureides: opportunities for crop improvement. Journal of Experimental Botany 65, 1865-1878.
42.Undurraga SF, Ibarra-Henríquez C, Fredes I, Miguel-álvarez JM, Gutiérrez RA. 2017. Nitrate signaling and early responses in Arabidopsis roots. Journal of Experimental Botany 68, 2541-2551.
43.Yuan L, Loqué D, Kojima S, Rauch S, Ishiyama K, Inoue E, Takahashi H, von Wirén N. 2007. The organization of high-affinity ammonium uptake in Arabidopsis roots depends on the spatial arrangement and biochemical properties of AMT1-type transporters. The Plant Cell 19, 2636-2652.
44.Zhang X, Davidson EA, Mauzerall DL, Searchinger TD, Dumas P, Shen Y. 2015. Managing nitrogen for sustainable development. Nature 528, 51-59.
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