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高等植物線粒體電子傳遞鏈（ETC）具有不同的分支。經(jīng)典的ETC由四個大的蛋白復合物組成，并且可以氧化粒體內(nèi)的NADH和琥珀酸，終止于細胞色素氧化酶（COX）并與ATP合成相耦合。除了經(jīng)典的ETC之外，線粒體內(nèi)膜的兩側(cè)還分布有type II NAD(P)H 脫氫酶（ND，NDA和NDC位于內(nèi)側(cè)，NDB位于外側(cè)）以及替代氧化酶（AOX），構(gòu)成一種不需要與ATP合成偶聯(lián)，因此也就不受細胞能量狀態(tài)直接控制的替代途徑（alternative pathway，AP）。AP存在與幾乎所有的高等植物中并且參與某些植物的產(chǎn)熱過程。之前的研究還表明，AP組成會被化學或環(huán)境脅迫強烈誘導，有利于防止脅迫條件下的細胞損傷【1,2】。

在擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)，AtNDB2，AtNDA2和AtAOX1a的表達會被各種處理上調(diào)，并有效誘導經(jīng)典ETC的旁路，并且AOX可以通過將泛醌保持在氧化狀態(tài)從而最小化線粒體中的ROS產(chǎn)生【3】。盡管之前已經(jīng)通過反向遺傳學的手段對AOX的作用進行了深入研究，但是關(guān)于ND功能的研究較少。在擬南芥中的研究發(fā)現(xiàn)NADs（AtNDA1和AtNDA2）的低水平表達導致生長延遲和向無氧呼吸的轉(zhuǎn)變，但是對光合作用沒有顯著影響；AtNDB1的低水平表達導致生長較慢和NADPH/NADP比率改變；AtNDC1敲除植株則對高光很敏感【4,5】。但是目前尚未對線粒體特異性AtNDB2表達水平變化的影響進行研究。

近日，澳大利亞Flinders University of South Australia的David A. Day課題組在Plant Physiology在線發(fā)表了一篇題為AtNDB2 is the main external NADH dehydrogenase in mitochondria and is important for tolerance to environmental stress的研究論文，揭示了擬南芥AtNDB2在NADH氧化和環(huán)境脅迫抗性中的功能。

該研究發(fā)現(xiàn)，AtNDB2表達降低后，分離的線粒體的外部NADH的氧化減少了90％，表明AtNDB2在外部NADH氧化過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用。而當AtNDB2過表達時，線粒體中AtNDB2蛋白豐度增加，但是外部NADH氧化的增加很少。而AtNDB2介導的外部NADH氧化的增加在AtAOX1a一起過表達時會顯著增加，表明這種變化可能主要與AOX活性有關(guān)，AtNDB2與AtAOX1a之間存在緊密的功能聯(lián)系。該研究還表明，AtAOX1A或AtNDB2的缺失導致植物對干旱和高光的組合脅迫更加敏感，而過表達這兩個基因后，植物耐受能力和脅迫后恢復能力顯著增強。

總的來講，該研究表明AtNDB2是線粒體中主要的外部NADH脫氫酶，并且與AtAOX1A一起形成完整的、功能性的、非磷酸化的電子傳遞途徑，從而增強植物對環(huán)境的耐受能力。