似乎沒有哪一類鳥獸能像貓科動(dòng)物這樣，帶給人類如此復(fù)雜的情感。今天我們沉醉于喵星人的各種萌，欣賞獅虎豹的美麗優(yōu)雅；然而它們身上又總籠罩著一層神秘，甚至一只小貓都能在黑夜中讓人不寒而栗。畢竟，我們統(tǒng)治地球不過上萬年，還不足以從潛意識(shí)中根除對貓科動(dòng)物的本能恐懼，忘記我們遠(yuǎn)祖數(shù)百萬年來的頭號(hào)天敵。
在如此漫長的時(shí)間里，獅虎豹的祖先曾和我們的遠(yuǎn)祖一同生存進(jìn)化，不過當(dāng)時(shí)它們的光芒卻被另一類大貓所掩蓋，那就是擁有銳利長牙的劍齒虎類。它們并非“加強(qiáng)版”的獅子老虎，更不是現(xiàn)代貓科猛獸的祖先，而是屬于一條已經(jīng)消失的進(jìn)化道路。
右：今年上?？萍拣^制作的4D科普新片《劍齒王朝》，主角是來自史前甘肅的巴氏劍齒虎（Machairodus palanderi），這是“國產(chǎn)劍齒虎”首次亮相銀幕。巴氏劍齒虎的劍齒較短，體型也比刃齒虎瘦高。
劍齒誘惑，四族闖天下
與今天的食肉動(dòng)物相比，劍齒虎的長牙顯得夸張、怪異，甚至有些奇幻感。但自恐龍滅絕以來，哺乳動(dòng)物的歷史卻長期伴隨著劍齒掀起的血雨腥風(fēng)，共有4類食肉獸曾將自己的上犬齒演化成了這種壯觀武器：
1）4000多萬年前（中、晚始新世）的一些肉齒目（Creodonta）成員，比較原始的食肉類；
2）4200—720萬年前（晚始新世到晚中新世）的獵貓科（Nimravidae）與巴博劍齒虎科（Barbourofelidae），被統(tǒng)稱為“假劍齒虎”（False Sabre-tooth）類，是貓科動(dòng)物的前輩和表親；
3）2300—1萬年前（早中新世到更新世冰河時(shí)代末期）的“真·劍齒虎”，也就是貓科中的劍齒虎亞科（Machairodontinae），通常所說的劍齒虎就是它們；
4）在800—200萬年前（晚中新世到上新世末期）尚是一方孤島的南美洲，還出現(xiàn)了一種袋劍齒虎（Thylacosmilus），雖是負(fù)鼠、袋鼠和考拉的近親，劍齒長度可毫不遜色。
四類劍齒食肉動(dòng)物的頭蓋骨：A-劍齒虎；B-獵貓科中的偽劍齒虎（Hoploponeus）；C-刃齒虎；D-袋劍齒虎。雖然分類上的親緣關(guān)系并不密切，但它們都擁有細(xì)長、彎曲、側(cè)扁的上犬齒
不同時(shí)間、不同類別的動(dòng)物卻在食物鏈頂端演化出了相似的模樣，這要?dú)w功于“趨同進(jìn)化”的作用。只是這劍齒究竟何德何能，讓這么多的史前掠食者紛紛為之折腰？
長劍短刀兩相宜
當(dāng)然，如果4000多萬年間、至少上百種食肉獸都長著同樣的劍齒，那么大自然的創(chuàng)意也未免太貧乏了。已發(fā)現(xiàn)的劍齒可分為兩類不同形態(tài)，也就是“匕首牙”（Dirk-tooth）和“彎刀牙”（Scimitar-tooth）兩大門派，在貓科劍齒虎中最為明顯。（坑爹的是，這里的“匕首”比“彎刀”要長）
作為典型的“匕首牙”，體大如獅的北美刃齒虎（Smilodon fatalis）是整個(gè)劍齒家族中化石最豐富、研究最透徹、影視出鏡率也最高的。僅美國加州的拉布雷亞瀝青坑就發(fā)現(xiàn)了至少2500具骨骸，其中成年個(gè)體的上犬齒從齒冠到齒根直線距離均超過20厘米，最長者達(dá)26厘米。它們的劍齒細(xì)長彎曲，側(cè)面很薄，邊緣鋒利，如同兩把長刀。早期獵貓科的始劍齒虎（Eusmilus）有些種類，體型只有普通家貓的1.5倍，劍齒卻可長達(dá)8厘米。
對于劍齒的功能，歷史上曾有過五花八門的解釋，夸張的“匕首牙”尤其讓研究者傷腦筋。有人認(rèn)為劍齒就是當(dāng)匕首用的，劍齒虎可以閉著嘴、用突出嘴外的劍齒刺穿獵物的厚皮；有人認(rèn)為劍齒可以劃破大型動(dòng)物柔軟的腹部、造成巨大的流血傷口；有人則認(rèn)為它們只能劃開腐爛的尸體。還有一些更加荒誕不經(jīng)的假想，諸如劍齒可以用作撬開雕齒獸（史前美洲一種大型犰狳類動(dòng)物）鱗甲的“罐頭刀”，幫助爬樹，用來吸血，甚至如海象一樣在水底掘食。今天看來或許有點(diǎn)“思路廣，歡樂多”，不過那時(shí)的化石材料與研究手段遠(yuǎn)不如今天豐富，不應(yīng)苛求。
連抓帶咬，不如推倒來一刀
目前的主流看法認(rèn)為，劍齒主要是對付大型動(dòng)物的武器，使劍齒虎可以捕殺野牛、犀類、駝?lì)惡蜕踔链笙蟮壤匣ⅹ{子難以對付的巨獸。問題是，再大的劍齒虎也是從小個(gè)子祖先進(jìn)化來的，現(xiàn)生貓科中按身體比例上犬齒最大的成員——云豹，也主要捕食小型動(dòng)物。近年來一些研究也表明，部分食肉動(dòng)物演化出劍齒，可能并不是挑戰(zhàn)大型獵物的結(jié)果，而是一開始就選擇了另一種獵殺策略。
對獅子來說，成群結(jié)隊(duì)、脾氣暴躁的非洲水牛是非常危險(xiǎn)的獵物，常常需要兩三頭甚至更多雌獅共同配合，其中一頭咬住水牛的喉嚨或口鼻，其他則抓住水牛的背部、臀部讓其動(dòng)彈不得。不過力量更強(qiáng)的雄獅也有單獨(dú)獵殺水牛的紀(jì)錄。
今天的貓科動(dòng)物是哺乳類中最專業(yè)的獵手，殺戮技巧相當(dāng)完善。對付弱小獵物一般是咬后頸、扭脖子，快速致命；對大型食草動(dòng)物則一般持續(xù)咬住其氣管或口鼻，讓獵物窒息而死。這是一種危險(xiǎn)的捕獵方式，比如雌獅獵殺非洲水牛不僅要靠群毆，施展“鎖喉殺”還得花上好幾分鐘，這期間挨上一犄角一蹄子都不是鬧著玩的，還經(jīng)常讓水牛掙脫跑掉。孟加拉虎雖能單殺野牛，但仍需要高超的技巧，稍有不慎就可能葬身牛角之下。
那么威風(fēng)凜凜的刃齒虎呢？說來可憐，它們的血盆大口雖能張到驚人的90度以上，超過今天所有的貓科動(dòng)物，但下頜卻非常脆弱。據(jù)測算，刃齒虎的咬力只有獅子的三分之一，比起老虎更是弱爆了。
然而刃齒虎真正的力量不在嘴上。它們頸部、肩部、前肢和前腳爪的骨骼異常粗壯厚重，說明它們活著時(shí)是肌肉發(fā)達(dá)的力量型獵手。把老虎獅子跟刃齒虎擺在一起，就好比男模碰上了重量級(jí)拳王或摔跤冠軍。與孔武有力的前半身相比，刃齒虎的后腿和尾巴比較短，顯得頭重腳輕。
科學(xué)家推斷，刃齒虎等“匕首牙”的獵殺方式，可能是靠埋伏和突襲，在靠近獵物時(shí)猛然撲出，先用強(qiáng)壯的前肢和利爪推倒獵物，通過肉搏奮力將其壓在身下，到獵物動(dòng)彈不得后才動(dòng)用劍齒——不是直接咬，而是頸部發(fā)力，精確瞄準(zhǔn)獵物喉部，以劍齒鋒利的邊緣劃開動(dòng)脈和氣管，快速放血斷氣。
比起其他大型貓科動(dòng)物，這種“穩(wěn)準(zhǔn)狠”的方式消耗能量更少，也更快速、更安全，能減少被獵物弄傷的幾率。不過，在瀝青坑發(fā)現(xiàn)的刃齒虎化石中，也有不少帶有骨折、扭傷的前肢或者折斷的劍齒，暗示著它們的獵食生活依然充滿風(fēng)險(xiǎn)。
吞噬大象的鋸齒
巨大的劍齒與強(qiáng)壯的前肢，到底是誰為了配合誰而演化出來的呢？這恐怕是個(gè)先有雞還是先有蛋的問題，重拳與利刃共同成就了劍齒虎，兩者缺一不可。
一項(xiàng)研究顯示，按身體比例，在史前和現(xiàn)生的多種貓科動(dòng)物以及“假劍齒虎”中，上犬齒越長的物種，前肢就越粗壯。而在“彎刀牙”類型的劍齒虎當(dāng)中，生存時(shí)間最長的劍齒虎屬也有不少強(qiáng)壯威猛、劍齒也很長的種類，只是沒有刃齒虎那么極端。
但在洛卡迅劍虎（Lokotunjailurus）和鋸齒虎身上，卻是另一番造化：它們的四肢相對修長，骨骼較細(xì)較輕，頭部和劍齒較小，足部扁平，腳爪不能完全縮回。這些其實(shí)更接近今天貓科中的速度冠軍獵豹，說明它們有著遠(yuǎn)超“匕首牙”的短跑能力。
當(dāng)然，劍齒虎類的身體結(jié)構(gòu)畢竟不像獵豹那樣高度輕量化，鋸齒虎的強(qiáng)壯程度甚至不亞于獅子，前肢尤其發(fā)達(dá)。有觀點(diǎn)認(rèn)為它們也像獅子一樣在開闊地帶集群生活，能夠奔跑追逐獵物，但很可能是專業(yè)的“巨獸殺手”。在美國得克薩斯州的福瑞森漢（Friesenhahn）洞穴中，人們發(fā)現(xiàn)了超過30只晚鋸齒虎（Homotherium serum）和300余具幼年哥倫比亞猛犸（Mammuthus columbi）的骨骸。
鋸齒虎口中像牛排餐刀一樣的劍齒，雖不及修長的“匕首牙”拉風(fēng)，但更結(jié)實(shí)耐用，配上咬力強(qiáng)勁的雙頜與發(fā)達(dá)的門牙，能扯裂犀、象等大型動(dòng)物的厚皮和脂肪?！柏笆籽馈鳖愋偷膭X虎需要悉心保護(hù)自己的劍齒以免折斷，鋸齒虎卻可以毫不顧忌地撕咬獵物的腹部和四肢，造成大量流血的傷口。
化石顯示，晚鋸齒虎主要捕食2歲左右的幼象，這正是幼象蘿莉正太們開始調(diào)皮貪玩、時(shí)常離開母親和象群嚴(yán)密保護(hù)的階段，也最容易獵殺。如果象媽媽也會(huì)講故事嚇唬不聽話的小象，那么鋸齒虎恐怕就是故事里最可怕的大Boss吧。
“專職殺手”難逃環(huán)境劇變
在2000多萬年的時(shí)間里，劍齒虎類的化石都要多于其他貓科猛獸，可謂霸業(yè)輝煌；甚至直到最早的獅子、花豹和獵豹350萬年前出現(xiàn)在非洲，這些后輩很長時(shí)間內(nèi)仍不得不與它們分享同一塊獵場。
實(shí)際上，正是由于史前大型猛獸的種類比現(xiàn)在多，競爭也更激烈，劍齒的快速獵殺能力是一項(xiàng)重要的生存優(yōu)勢，使劍齒虎類成為自然選擇的寵兒。但這同時(shí)也成了一條進(jìn)化死胡同。
首先是生存優(yōu)勢讓它們的體型越進(jìn)化越大，從而偏愛捕食出肉多、回報(bào)高的大型食草動(dòng)物；而大型食草動(dòng)物要么種群小、繁殖力低，要么在環(huán)境變化時(shí)有能力長途遷徙，而猛獸由于同類競爭等原因往往只能固守領(lǐng)地，在獸群消失后坐以待斃。
其次，一些劍齒虎種類演化出了超強(qiáng)的力量，同時(shí)也付出了身體過重，速度和靈活性下降的代價(jià)。比如北美刃齒虎的骨架不比獅子大，但體重即便按保守的估算也有280公斤，超出普通雄獅50%以上；同時(shí)期南美的刃齒虎（Smilodon populator）以及晚中新世非洲的卡巴爾劍齒虎（Machairodus kabir）甚至可能大大超過400公斤，堪稱史上最重的野生貓科動(dòng)物。如此沉重的身軀，不僅需要更多食物，也不適合快速奔跑或長途追擊，使它們很難跟獅虎豹一樣拿瞪羚、小鹿、猴子等機(jī)警敏捷的獵物打牙祭。
在穩(wěn)定的生態(tài)環(huán)境下，劍齒虎類可以憑“專家型”生存策略傲視群雄；但當(dāng)環(huán)境變化時(shí)，就不如“萬金油”的其他貓科猛獸容易適應(yīng)了。最近200萬年，地球一次次在“冰河模式”與“溫暖模式”之間頻繁切換，有時(shí)僅僅一個(gè)世紀(jì)之內(nèi)就完成氣候劇變；劍齒虎類在這樣的猛烈變遷中漸漸招架不住。另外，隨著人類進(jìn)化出了發(fā)達(dá)的智慧，擁有了石矛、投矛等自然界前所未有的武器，劍齒虎也不再是不可戰(zhàn)勝的了。
大約在3萬年前的亞歐大陸，1萬年前的南北美洲，曾經(jīng)的天之驕子與迄今最后一個(gè)冰河期共同沒落。今天我們無法判斷，人類是否還能留給地球足夠的時(shí)間，讓大自然推出新一代的劍齒殺手。
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