真菌代表了地球上大部分的遺傳多樣性，真菌活性影響著植物和動物群落的結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)平衡。隨著新一代測序技術(shù)（NGS）的發(fā)展，如今已有大量可用的DNA序列數(shù)據(jù)，這些數(shù)據(jù)使研究者可以得到更全面的真菌多樣性結(jié)果，并可以進一步解釋真菌多樣性形成的原因。
這篇綜述從不同角度描述了真菌生物多樣性，包括不同真菌群落的物種豐富度，組成和功能的變化。文章還討論了生物多樣性影響因素。重要的是，揭示了真菌生物多樣性在不同生境和時空尺度中的分布。最后，比較了真菌區(qū)系生物多樣性和微生物組細(xì)菌組成在幾個基本方面存在的差異。
原名：Dimensions of biodiversity in the Earth mycobiome
譯名：地球真菌區(qū)系生物多樣性的緯度
期刊：Nature Reviews Microbiology
IF：26.819
發(fā)表時間：2016年
通信作者：Kabir G. Peay
通信作者單位：Department of Biology, Stanford University
1 真菌區(qū)系的多樣性
真菌區(qū)系的多樣性和組成在不同環(huán)境中存在巨大差異。NGS的發(fā)展極大地促進了真菌多樣性的探索，該技術(shù)能夠從世界各地數(shù)千個DNA樣品中鑒定出真菌。大多數(shù)公開的NGS數(shù)據(jù)集來自于土壤或植物，很少有高質(zhì)量的NGS數(shù)據(jù)集可用于檢測動物或水生生態(tài)系統(tǒng)中的真菌多樣性，而所處的環(huán)境因素往往被生態(tài)學(xué)家們忽視。植物組織中有非常豐富的真菌菌群，植物的葉，莖和根部被各種內(nèi)生真菌，菌根真菌和真菌病原體定植。在根部和葉部的優(yōu)勢內(nèi)生真菌不完全一致，葉子相關(guān)的真菌群落似乎被子囊菌所主導(dǎo)，而根系相關(guān)的真菌群落組成變化很大。
通過NGS數(shù)據(jù)分析較小生物量樣本時，應(yīng)謹(jǐn)慎行事，因為測序過程中來自污染物的DNA對結(jié)果會產(chǎn)生顯著影響。在不同環(huán)境中真菌群落的組成有著顯著差異，這可能與菌絲生長過程中吸收的營養(yǎng)物質(zhì)受限有關(guān)。
圖1 真菌區(qū)系的功能多樣性
2 全球生物多樣性的驅(qū)動因素
來自NGS研究表明，真菌區(qū)系的組成會受生態(tài)因素和進化因素的顯著影響，空間尺度變化被認(rèn)為是全球真菌多樣性出現(xiàn)差異的一個主要影響因素。
2.1 生物地理多樣性
近年來研究發(fā)現(xiàn)，大多數(shù)真菌一般不具有世界性分布，并且物種水平上的真菌多樣性會受到生物地理因素的影響。雖然真菌群落總體上表現(xiàn)出強烈的區(qū)域特性和擴散受限性，但是隨著氣候變化通過孢子的空中運動或者在更長的時間尺度上植被的遷移，也可以發(fā)生遠(yuǎn)距離傳播。
通過對個體譜系進行系統(tǒng)地理學(xué)分析，可以得出關(guān)于真菌生物地理學(xué)的推論，這些譜系可以揭示地方特殊進化歷程中的復(fù)雜細(xì)節(jié)?，F(xiàn)如今，地理學(xué)研究已經(jīng)能夠確定真菌的“原產(chǎn)地區(qū)”，重現(xiàn)歷史遷徙路線，并能推測發(fā)生越洋事件的發(fā)生幾率。
圖2 生物地理學(xué)和真菌多樣性的新觀點
2.2 宏觀生態(tài)學(xué)
由于許多影響因素會隨緯度或地區(qū)的變化而變化，在各緯度梯度的真菌多樣性檢測揭示了不同真菌群體之間的某些特異性特點。真菌病原體的寄主范圍通常是有限的，因此，它能夠表現(xiàn)出最典型的緯度梯度多樣性。由于生境對多樣性的積極影響，在北溫帶和溫帶森林中檢測到的真菌豐富度表現(xiàn)最高。
3 生境多樣性的驅(qū)動因素
絕大多數(shù)的真菌生態(tài)學(xué)研究試圖闡明控制單一棲息地真菌多樣性的資源和環(huán)境條件?？衫玫乃炙坪跏菦Q定真菌生物多樣性和組成結(jié)構(gòu)最重要的環(huán)境條件之一，其對于維持菌絲延伸和通過細(xì)胞膜的攝取物質(zhì)十分重要。
歷史環(huán)境的偶然性變化也是影響生境多樣性的重要因素之一，確定歷史上偶然性空間和時間范圍是未來真菌研究的一個關(guān)注熱點。
圖3 群落組成和歷史偶然性事件
4 解構(gòu)功能多樣性
揭示功能多樣性的生物學(xué)意義首先需要了解不同真菌菌群的功能屬性，通常情況下，被分為腐生菌，共生菌和病原菌。通過功能信息可以推測菌種將如何響應(yīng)和影響它們的環(huán)境?，F(xiàn)如今，隨著真菌基因組數(shù)據(jù)的增加和胞外酶活性的研究，迅速提高了人們通過環(huán)境測序數(shù)據(jù)確定菌群功能的能力，但是通常不能進行明確分類，并且大多數(shù)真菌尚不能培養(yǎng)。
經(jīng)?？梢杂^察到具有同一功能的幾種真菌共同存在于單個樣本中，這可能是小生境相互作用的結(jié)果。為了確定哪些因素導(dǎo)致共存狀態(tài)，將需要進一步研究真菌在不同時間和空間尺度的特征和活動。
4.1 群落結(jié)構(gòu)和功能之間的關(guān)系
對于群落結(jié)構(gòu)的研究表明，同一棲息地物種的有些功能非常相似，這表明群落中存在功能冗余。這可能是由于分類高度多樣性和常見功能協(xié)調(diào)演變的結(jié)果。分類相似的群落同時具有相似的功能特性。明確是否存在引起功能變動的重要分類菌群和特征，將有助于預(yù)測真菌對的生態(tài)系統(tǒng)的具體影響。
圖4 解構(gòu)真菌群落中組成和功能的關(guān)系
5 真菌與細(xì)菌微生物的聯(lián)系
微生物組中真菌和細(xì)菌組成具有不同的群落動態(tài)，這可能使微生物群落的預(yù)測過程變得復(fù)雜，將對預(yù)測動物和植物疾病帶來巨大挑戰(zhàn)。與細(xì)菌相比，真菌在空間尺度上似乎也顯示出更大的異質(zhì)性，全球范圍內(nèi)的分類學(xué)相似度更小。
真菌與動植物類似，群落的物種豐富度也表現(xiàn)出強烈的生物地理特點，與氣候及大陸間的歷史密切相關(guān)。傳播的限制會影響各種范圍內(nèi)的真菌多樣性，區(qū)域特性和當(dāng)?shù)氐娜郝浣M成。在當(dāng)?shù)胤秶鷥?nèi)的真菌群落會出現(xiàn)高度異質(zhì)性，在同一地點的樣本中的多樣性和組成差異很大，這是由于真菌群落高度冗余和強大的歷史偶然性所導(dǎo)致。盡管NGS數(shù)據(jù)分析對多樣性研究具有巨大潛力，但是對于分析數(shù)據(jù)仍需要我們對測序的基因功能和自然歷史有一定的認(rèn)識。
最大限度發(fā)揮NGS數(shù)據(jù)的潛能，并結(jié)合自然歷史對真菌基因組進行測序，為研究功能多樣性提供信息，進而可以通過傳統(tǒng)培養(yǎng)方法來闡明真菌的基本生物學(xué)特征。通過NGS讓我們現(xiàn)在能夠初步的觸碰到真菌區(qū)系的表面，但是在闡明真菌生物多樣性方面仍有很多工作要做。
本文由殷繼忠編譯，殷繼忠、江舜堯編輯。
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