畫眉鳥的生理、生態(tài)特征
李 灃
(一)、畫眉鳥的鳴叫
鳥類沒有聲帶,但它有類似聲帶的鳴膜。鳥類的發(fā)生系統,是由鳴管、鳴膜,鳴肌組成的。鳴膜是發(fā)生器,鳴管是氣流和聲音的通道,鳴肌是鳴管和鳴膜的控制器,調節(jié)聲音的變化。鳥類的發(fā)生系統有點像管樂器,所以發(fā)出來的聲音,類似笛音、哨音。鳥類的音質和韻律與它的體型有關。體型越大,像天鵝、大雁,聲音如管樂隊里的大號,低沉、單調;體型較小的鳥,像畫眉、百靈,聲音就像管樂隊里的小號,音質悅耳多變。
根據學者的研究,畫眉鳥類的嗚叫可分為叫鳴、唱鳴、敘鳴。
叫鳴就是高聲喊叫, 一般是告警、聯絡,警告,恐嚇、咬斗和群鬧時發(fā)出的聲音。這種聲音單調,聲尖,聲高,有時聲嘶力竭。群鬧時的嗚叫稍微好聽些,像黑臉噪鹛、白冠噪鹛、黑喉噪鹛等,群鬧時除發(fā)出一般的尖叫外,還發(fā)出響亮的咯咯笑聲,或者尖厲而帶長顫音的狂笑。
鳴唱是畫眉鳥的擅長,鳴唱就是唱歌,聲音嘹亮甜美,音質高低有序,富有韻律和節(jié)奏。如王愛真等人說的,“具有聲音的波形、音節(jié)類型、音節(jié)序列和頻率等多種特征?!保ㄒ娡鯋壅?、雷富民、賈志云的《雌性選擇與鳴唱的進化》一文)。有人對鳴唱做過生動地描述.鳥類觀察家愛德華·格雷在《鳥的魅力》—書中曾這樣說,五月末你走進樹林,“—只接著—只鳥兒的不同的叫聲響了起來——有畫眉鳥、烏鶇、園林鶯、、、、、以及其它的—些鳥兒的叫聲?!蓖蝗唬环N歌聲讓人精神—振,“這種聲音中充滿了活力,與其他的鳥叫聲相較顯得更具統治性。這種歌聲,不似烏鶇叫聲那樣連成串組成一個短語,而是一系列音調的不斷重復,然后間歇停頓,然后又是另外—組不同的音調的重復”,這就是畫眉鳥的唱法。美國音樂家拉維斯托馬斯是這樣刻畫的,“畫眉有時象大演奏家在練習一樣,先來個快板,唱到第二節(jié)應該有—段復雜的和音時,停止了.覺得不滿意,從頭再來一遍.有時,它又完全變動樂譜,仿佛是即興作出的—組變奏曲”。
畫眉及其噪鹛鳴唱時,有響亮悅耳的哨音、笛音及各種變調和顫音。畫眉的鳴唱,有獨唱、對唱、二重唱和合唱。馬敬能的《中國鳥類野外手冊》對每種鳥的鳴唱都作了描述,例如,眼紋噪鹛是“美妙清晰的嘹亮哨音,粗喘息聲的合唱”;籃翅噪鹛是“輕聲鳴叫為重復的krtaboo或輕柔單音”;橙翅噪鹛為悠遠的雙音節(jié)和三音節(jié)叫聲”;雜色噪鹛為“響亮悅耳哨音weet-a-weet或weet-a-woo-weet”;黑頂噪鹛為“重復的3--4聲單調哀傷的to—wee-you”;麗色噪鹛為“響亮或甚尖細的哨音,間隔2、5--8秒重復一次chu--weewu或略上揚眉吐氣的chiu--wee,二重唱包括 chiu--wee--u--weeoo(中間略上升)及u---weeoo-wueeoo wueeoo(速度極快),也有更響亮的wu-eeoo聲”;斑胸鉤咀鹛的雙重唱為“雄鳥發(fā)出響亮的queuepee,雌鳥立即回以quip”;銹臉鉤咀鹛的獨特對唱為“雄鳥發(fā)出深沉的callow-creee,callow-creee 第四個creee音節(jié)略高,雌鳥回以callow叫聲”。
鳴敘,是畫眉自己或與配偶,在安靜優(yōu)美環(huán)境中的自言自語或細聲慢語。
(二)、畫眉鳥的領地
不少鳥類,尤其是畫眉鳥,領地觀念非常強。早晨起來,雄性畫眉鳥在樹枝上長時間地高聲鳴唱,就是宣布這塊領地歸我所有,其它雄鳥不準進入。古藉《蟲天志》曰:“畫眉,此鳥各占一山,其侶過之必苦斗,無共棲者”。雄鳥的領地,是雄鳥生活、生存和延續(xù)后代的小環(huán)境,小環(huán)境的安全和完整,對雄鳥至關重要,所以它全力保衛(wèi)。別的雄鳥如果侵入它的領地,首先它大聲喊叫以示警告。若警告無效,進行恐嚇??謬槦o效,將與來鳥決斗,以死相拼。
在鳥類的生存競爭十分劇烈的情況下,畫眉的領地是通過斗爭得來的,如同愛德華·格雷說的“這種鳥兒的領地的安排和邊界的劃定最終都會通過斗爭來解決”。
雄鳥占地為王,雌鳥進入后,兩鳥通過雙向選擇,互相愛慕,并共同占領和保衛(wèi)領地,標明兩鳥的夫妻關系已確立。
畫眉鳥領地的大小不一,領地的大小,取決于領地內的生活資源和安全狀況。領地內生活資源豐富,而且非常安全,領地相對就小一些;如果資源相對不足,又不太安全,領地范圍就大些.
畫眉鳥的領地成橢圓形。兩只畫眉鳥領地之間的邊界,不是截然分開的,而在邊緣有些重疊。
領地,就是畫眉鳥的家園,畫眉鳥在這里活動身體,尋找食物,營筑巢窩,雄鳥與雌鳥在這里談情說愛,生兒育女.畫眉的后代,在這里長大成人,學習父母飛翔,跟隨父親鳴唱,直到掌握了父親的一整套鳴唱曲目,并能獨立生活為止。
(三)、畫眉鳥的求偶
求偶,是婚姻和繁育后代的起點,是生物的本能。春天是求偶的季節(jié)。畫眉鳥是留鳥,一到春暖花開,畫眉便結束短暫的獨居與群居相結合的生活,開始在原領地里求偶,或者重新選擇領地,筑巢求偶。
雄性畫眉求偶的方式,一是歌唱,二是炫耀和性追擊,三是角斗。
歌唱:學者認為,“鳥類的鳴唱是性選擇的結果”。繁殖期的鳴唱,“具有吸引配偶和防御領地兩大基本功能”,“并能刺激雌性的生殖系統發(fā)育”?!耙恍B類雄性個體的交配成功與其鳴唱有關”,“野外研究發(fā)現,雌鳥對具有較多鳴唱曲目的雄鳥具有明顯的偏愛”,“雌性傾向于選擇鳴唱頻率高和鳴唱曲目多的雄性個體,且因此能獲得高的繁殖率“。(見王愛真等人的《雌性選擇與雄鳥鳴唱的進化》)
在繁殖季節(jié),雄畫眉為了引起雌畫眉的注意,是長時間地,高聲地,反復地鳴唱。這種鳴唱有點廢寢忘食和全力以赴。雄性畫眉有多首情歌,但保留曲目是從父輩那里學來的,這是他的廣告,他身份的象征,所以他反復鳴唱。
炫耀和性追擊:炫耀是性追擊的前奏,是雄性鳥的性沖動。雄性畫眉炫耀時,不停地抖動翅膀,逞能地在空中盤旋,一旦雌鳥不反對,便進行追逐。《與鳥為伴》是這樣描述的,“一旦發(fā)現雌鶯鳥(鶯和畫眉同屬一科,習性相近)飛臨巢穴,它立即飛離歌壇向她沖去。如果雌鶯鳥與它同屬,它就一邊歌唱一邊朝她扇動翅膀,翅膀抖動得很厲害。然后,它飛到距離最近的巢,在巢里不停地進進出出,并回頭看雌鶯鳥。有時,它叼起一片草葉,再迅速放下,反復做同樣的動作,似乎在吸引她的注意力。如果雌鳥朝他跳過來,至少停下來不飛走,雄鶯鳥就開始發(fā)起性追擊。它緊跟在雌鳥后面‘做盤旋式或波浪式’飛行,在空中俯沖,旋?!??!靶宰窊羰且环N成本很高的行為,但是所有鶯鳥,不論老少,求偶時都這樣做,即使與配偶生活多年的雄鶯鳥也不例外”。
角斗:善斗,力斗、死斗,是雄性畫眉的一大特點。在繁殖季節(jié),兩雄相見,必往死里斗。角斗也是性選擇的結果,是雄鳥求偶的基本功.南方斗鳥時,各帶雌雄上陣,開斗時,把雌鳥迅速拿開,雄鳥失去配偶,便死命拼殺。
(四),畫眉鳥的婚姻
鳥類的婚姻形式有單配制,即一夫一妻制;多配制,含一妻多夫,一夫多妻和混交制。但據鳥類學家研究,92%以上的鳥是一夫一妻制,另有6%的鳥無—定配偶形式,只有2、4%的的鳥是一夫多妻或一妻多夫制.
一夫一妻制的表現形式也不一樣,有終身配偶,像天鵝,鴛鴦,婚姻關系維持終身;多年配偶,婚姻關系維持多個繁殖拳節(jié),畫眉鳥屬于這一類;臨時配偶,沒有固定的婚姻關系。
畫眉鳥是典型的一夫一妻制,其婚姻關系能維持多個繁殖季節(jié)。畫眉鳥是留鳥,它在一個領地里能生活很多年,除非領地的生態(tài)環(huán)境發(fā)生急劇變化。有的鳥類觀察者記錄,畫眉一年繁育兩次,四五月一次,八九月一次,兩次循環(huán),占去了春夏秋三季,在這么長的求偶,婚配,孵化,育雛,教子過程中,雌雄雙方,相親相愛,盡責盡職,這必然使它們的婚姻關系更加穩(wěn)定和牢固。
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