綿延于美國西南部和墨西哥北部的索諾拉沙漠是世界上植物最多樣的沙漠。沙漠中的標(biāo)志性物種巨人柱仙人掌高達(dá)10余米,僅一株就足以令人驚嘆,而它們竟連片成林。艷陽下,巨人柱的“銅枝鐵臂”、在其莖干鑿洞為巢的啄木鳥、灌叢中明艷的花序、成群出沒的“白領(lǐng)”小野豬??無不詮釋著沙漠中的盎然生機。“白領(lǐng)”小野豬領(lǐng)西猯(Pecari tajacu)成群出沒于沙漠仙人掌豐富地帶北美洲有四大沙漠:索諾拉、大盆地、莫哈維和奇瓦瓦。索諾拉沙漠(The Sonoran Desert)包括美國加利福尼亞州東南部、亞利桑那州西南部,墨西哥索諾拉州大部和下加利福尼亞州東岸北部,總面積約22.3萬平方公里。與我們印象中黃沙漫漫的不毛之地不同,索諾拉沙漠中生長著2000多種植物,在全球沙漠植物多樣性排行榜中獨占鰲頭。其中560多種植物適應(yīng)了極端干熱的生態(tài)環(huán)境,超過160種植物需要其它植物的庇護(hù)才能完成自然更新,而特有物種、全球最高大的仙人掌科植物巨人柱(Carnegiea gigantea),無疑是索諾拉最引以為傲的標(biāo)志。
索諾拉沙漠的植物多樣性豐富,尤以巨人柱仙人掌最具特色。除了豐富的植物外,索諾拉沙漠還有約120種哺乳動物、350種鳥類、100種爬行動物、20種兩棲動物和30種魚類。這里是全球生物多樣性熱點區(qū)域,被世界自然基金會列入“全球 200”索諾拉—巴哈沙漠生態(tài)區(qū)。在美國境內(nèi),索諾拉沙漠約60%的生境因農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)、地下水過量開采和城鎮(zhèn)化而改變,位于亞利桑那州南部重鎮(zhèn)圖森郊外的巨人柱國家公園(Saguaro National Park)是難得的保護(hù)地之一。這里也是美國以植物為名的4座國家公園之一,另3處是位于加利福尼亞州的紅杉、巨杉和約書亞樹國家公園。隆冬時節(jié),我們前往巨人柱國家公園。早上從肖洛(Show Low)出發(fā)時還陰云密布,周遭白雪皚皚,中午抵達(dá)圖森時已是陽光明媚。圖森的年平均氣溫高達(dá)21.6℃,年均降水量只有303毫米,氣候干熱程度可見一斑。巨人柱國家公園由位于圖森東郊的林孔山區(qū)(Rincon Mountain District)和西郊的圖森山區(qū)(Tucson Mountain District)構(gòu)成,總面積370平方公里,共有約160萬株巨人柱。公路在山腳的緩坡延伸,我們被巨人柱陣列包圍了:直指蒼穹的身姿屹立于低矮的沙漠植被之上,密密麻麻,如綠浪直撲眼底。圖森山區(qū)擁有全球密度最大的巨人柱種群,大多數(shù)高度接近10米,少數(shù)能達(dá)15米以上,莖干直徑為30?75厘米,生有多條“手臂”,看起來確有幾分“巨人”形象。其莖干表面有多道凸起的縱棱并密布尖刺,這對適應(yīng)干旱環(huán)境有很大作用。在旱季,巨人柱等仙人掌科植物由于水分不斷散失而體積縮小,一旦下雨則最大限度地吸水迅速膨脹,通常一棵大型巨人柱的莖干能儲存大約1噸水,如果沒有這些縱棱像手風(fēng)琴風(fēng)箱般“伸縮”,表皮就會破裂。一只短尾貓(又稱北美山貓)為躲避美洲獅的追捕,忍痛攀上10米多高的巨人柱頂部。巨人柱的壽命可達(dá)200歲,它們生長緩慢,40?75歲才開花結(jié)果,并長出第一支“手臂”。每年4、5月,巨人柱莖頂附近的刺座上會密集綻放白色花朵,飄散出成熟的蜜瓜香味,上百枚淺黃色雄蕊綴滿花粉,恭候傳粉者光臨。這也是亞利桑那州的州花。當(dāng)果實成熟,果皮開裂,露出嵌滿細(xì)小種子的紅色果肉,與同屬仙人掌科的紅心火龍果相仿。
巨人柱生長緩慢,種子發(fā)芽后30年才長到1米高,50歲左右開花結(jié)果,多半要70年才長出第一條“手臂”,壽命達(dá)200年。
巨人柱屬僅含巨人柱一種仙人掌,此類單種屬往往具有獨特的分類學(xué)地位,但巨人柱屬的確立卻沒有太多科學(xué)依據(jù)。上世紀(jì)20年代,當(dāng)?shù)弥绹颁撹F大王”安德魯·卡內(nèi)基將要訪問其資助的圖森沙漠實驗室,紐約的兩位植物學(xué)家便以他的姓氏Carnegiea新建了巨人柱屬,以期為實驗室贏得更多捐款。據(jù)說,卡內(nèi)基知道真相后非常氣憤,但這一因“拍馬屁”而生的屬名還是沿用至今。
巨人柱主要分布在沙漠和有刺灌叢兩個植被帶中,其中的所有物種都和巨人柱有直接或間接的聯(lián)系,它們共同編織出一張巨大的“關(guān)系網(wǎng)”。因為生長緩慢,幼年時期的巨人柱個頭矮小且十分脆弱。種子萌發(fā)2個月,莖干直徑不足5毫米,8年后也僅2厘米高,野豬、野兔等在不經(jīng)意間就能將其粉身碎骨。烈日、干旱、高溫和霜凍對幼苗的生存都是極大威脅,僅約1%的巨人柱幼苗能挺過生命中的第一年。巨人柱對低溫尤其敏感,雖然能耐短期霜雪,但持續(xù)時間稍長便會凍死,因此它們通常生長在海拔1400米以下、零下低溫持續(xù)不超過36小時的區(qū)域。幼年期的巨人柱矮小而脆弱,需在“保姆植物”的呵護(hù)下成長。
巨人柱對低溫敏感,在持續(xù)的霜雪天會被凍死。“大樹底下好乘涼”是其生存策略。沙漠和有刺灌叢中少有喬木,高達(dá)10米的多花扁軸木(Parkinsonia florida)和不及1米的沙漠豚草(Ambrosia dumosa)是巨人柱幼苗最喜愛的“保姆植物”,約9成的幼苗都生長在它們的陰影中。“保姆植物”的好處顯而易見:一方面可遮擋烈日炙烤——炎夏時節(jié)沙漠土壤的溫度高達(dá)60℃,而在多花扁軸木的樹蔭下只有40℃;另一方面冬季有利于減輕霜凍對巨人柱幼苗的傷害。
天下沒有免費的午餐,“保姆植物”的庇護(hù)也是有代價的。研究表明,由于沙漠豚草的遮擋,巨人柱幼苗用于光合作用的有效太陽輻射減少了77%。此外,它與“保姆植物”會對水分展開爭奪,在嚴(yán)酷的生存環(huán)境中,巨人柱幼苗往往“明智”地做出妥協(xié)。
幼年的巨人柱需要其它植物庇護(hù),當(dāng)它們成年后便能為許多動物提供居所。白翅哀鴿(Zenaida asiatica)、紅尾(Buteo jamaicensis)和黑頭美洲鷲(Coragyps atratus)等鳥類在巨人柱的“手臂”基部用枝丫建巢產(chǎn)卵育幼。
仰賴巨人柱渾身利刺、主莖通直,這些鳥不用擔(dān)心響尾蛇等天敵的偷襲。只要稍加留意,便能發(fā)現(xiàn)不少巨人柱中部以上分布著直徑約5厘米的洞,這些可不是病變留下的疤痕,而是吉拉啄木鳥(Melanerpes uropygialis)和黃撲翅?(Colaptes chrysoides)啄出的巢穴。這兩種啄木鳥中,吉拉啄木鳥體型較小,通常在巨人柱木肋疏松的中部啄洞;黃撲翅?體型大,近30厘米長,能啄穿木肋,因此常在木肋較密的上部啄洞。兩種啄木鳥廢棄的洞穴也不會空置,往往被全球最輕的貓頭鷹姬鸮(Micrathene whitneyi,體重約40克)等利用。
吉拉啄木鳥(圖1)和黃撲翅?(圖2)在巨人柱莖干上啄洞為巢
巨人柱“手臂”基部成為大角貓頭鷹的安樂窩
世界上個頭最小的貓頭鷹姬鸮是巨人柱的鐵桿房客,啄木鳥前腳搬走,它們后腳就遷入“新居”。巨人柱的花朵在晚間始放,24小時內(nèi)凋謝。每逢4、5月花期,動物們“兩班倒”地享用花蜜盛宴,幫助巨人柱完成傳粉任務(wù)?!吧习装唷钡闹饕欠漕惡桶ò壮岚澰趦?nèi)的鳥類;“夜班”的主力是蛾類和小長鼻蝠(Leptonycteris yerbabuenae)。到6月底7月初一年中最燥熱的時節(jié),巨人柱的果實成熟了,其富含的水分和干物質(zhì)是眾多動物的重要口糧。在果實掉落前,白翅哀鴿等鳥類搶占先機在巨人柱的莖頂饕餮起來。據(jù)調(diào)查,巨人柱果實占了13種鳥類食物的40%?70%。吉拉啄木鳥在6月正忙于哺育雛鳥,除昆蟲外,巨人柱的果實也是喂雛的好食材。當(dāng)果實掉落到地面,前來享用的動物就更多了:各類昆蟲、爬行動物、嚙齒動物、偶蹄動物,甚至食肉目動物都難擋其水分和熱量的雙重誘惑。即便是死亡后,巨人柱的殘骸依舊能發(fā)揮重要的生態(tài)作用,腐敗的組織被蠅類和鞘翅目昆蟲等蛀食,這些昆蟲繼而成為蜥蜴的佳肴??白翅哀鴿(上)和家朱雀在啄食巨人柱的紅色果實
除動物外,巨人柱對當(dāng)?shù)卦∶褚彩遣豢苫蛉钡摹?/span>托赫諾奧哈姆(Tohono O'odham)部落居住在美國亞利桑那州南部和墨西哥索諾拉州北部,約2萬人,在他們的生活中,上至精神信仰,下至建材、食物,巨人柱都占據(jù)突出地位。托赫諾奧哈姆人認(rèn)為,人死后會化身為巨人柱,因此對它們十分敬畏,不會刻意破壞。巨人柱死亡后留下的長而直的木肋是沙漠中難得的木材,被用來建造蔭棚和籬笆等設(shè)施;啄木鳥啄出的靴狀空殼被稱作“巨人柱靴”,用于盛水;巨人柱的果實和種子是重要的食物。每年6、7月,托赫諾奧哈姆人的巨人柱果實采收拉開帷幕,這標(biāo)志著新年的開始。由于耗時較長,部落通常在巨人柱集中分布區(qū)安營扎寨。他們用巨人柱的木肋將果實擊落帶回營地,除生食外,大部分被熬煮成糖漿和果醬;種子干燥后被磨成粉制作面包;采收接近尾聲,再將部分糖漿釀成酒,用來祈雨。時至今日,托赫諾奧哈姆人仍保留著這一習(xí)俗。每逢采收季,巨人柱國家公園特許他們到園中扎營,延續(xù)著千百年來人與自然在索諾拉沙漠和諧共存的傳統(tǒng)。
采摘巨人柱果實是索諾拉沙漠原住民托赫諾奧哈姆人的傳統(tǒng)習(xí)俗,延續(xù)至今。