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無脊椎動物

生物分類

它們是動物的原始形式,動物界中除脊椎動物亞門以外全部門類的通稱。就如BBC主持人大衛(wèi)·愛登堡爵士(Sir David Attenborough)所言:“如果一夜之間所有的脊椎動物從地球上消失了,世界仍會安然無恙,但如果消失的是無脊椎動物,整個陸地生態(tài)系統(tǒng)就會崩潰?!?/p>

一切無脊椎的動物,占現(xiàn)存動物的95%以上。分布于世界各地,在體形上,小至原生動物,大至龐然巨物的魷魚。一般身體柔軟的能附著肌肉的內(nèi)骨骼,但常有堅硬的外骨骼(如大部分軟體動物、甲殼動物及昆蟲),用以附著肌肉及保護身體。除了沒有脊椎這一點外,無脊椎動物內(nèi)部并沒有多少共同之處。無脊椎動物這個分類學(xué)名詞以前用于與脊椎動物(該詞至今仍為一個亞門的名稱)相對,但在現(xiàn)代分類法上已經(jīng)不用。地球上的無脊椎動物是脊椎動物的二十多倍。無脊椎動物是一個令人難以置信的多樣化的動物種系,它們沒有什么共同的特征,僅僅存在一點相互有別的親緣關(guān)系而已。有許多種類的動物,人們只能在海洋里才能發(fā)現(xiàn)它們,但某些種類如昆蟲,卻生活在陸地上,普遍存在于世界范圍內(nèi)。

自瑞典生物學(xué)家林奈將生物命名后,此后的生物學(xué)家用界(Kingdom) 、門(Phylum)、綱 (Class)、目(Order)、科(Family)、屬(Genus)、種(Species)加以分類。最上層的界分別為原核生物界、原生生物界、菌物界、植物界以及動物界。 從最上層的“界”開始到“種”,愈往下層被歸屬的生物之間特征愈相近。

一般把動物界分為十門,包括:原生動物門、多孔動物門、腔腸動物門、扁形動物門、線形動物門、環(huán)節(jié)動物門、軟體動物門、節(jié)肢動物門、棘皮動物門、脊索動物門。其中脊索動物門分為尾索、頭索、半索、脊椎動物四個亞門,除脊椎動物亞門外其它的便都是無脊椎動物。

形態(tài)分類

如果按形態(tài)學(xué)分類的話,無脊椎動物首先按照組成的細胞數(shù),分為單細胞動物(Protozoa)和多細胞動物(即后生動物Metazoa)兩種。前者所屬的動物有爭議,例如眼蟲,會因為其體內(nèi)的葉綠體被歸入為植物。多細胞動物再被分為側(cè)生動物(Parazoa)和真后生動物(Eumetazoa)。前者包括海綿動物、扁盤動物和中生動物。這三種動物和真后生動物缺乏聯(lián)系,組織分化程度低。接下來,真后生動物按照其身體對稱方式被分為輻射對稱動物和兩側(cè)對稱動物。前者包括刺胞動物門和櫛水母動物門。

遺傳學(xué)分類

按遺傳學(xué)分類和按形態(tài)學(xué)分類出入在于兩側(cè)對稱動物中。

原口動物接著會按照蛻皮假說被分為兩種:蛻皮動物和冠輪動物。蛻皮動物的特征是,這些動物在一種名叫蛻皮激素(Ecdyson)的作用下,會退去身體表面的角質(zhì)層外皮。節(jié)肢動物、線形動物、緩步動物和有爪動物都屬蛻皮動物。冠輪動物的特征是發(fā)育經(jīng)過擔(dān)輪幼蟲階段(但有些動物發(fā)育過程中并不經(jīng)歷幼蟲階段,很好的例子是蚯蚓)或是有觸手冠。軟體動物門(Mollusca)、環(huán)節(jié)動物門(Annelida)、紐形動物門(Nemertea)、星蟲動物門(Sipunculida)、螠蟲動物門(Echiura)、須腕動物門(Pogonophora)、苔蘚動物門(Bryozoa)、內(nèi)肛動物門(Entoprocta)、腕足動物門(Brachiopoda)和帚蟲動物門(Phoronida)都屬于這一冠輪動物。這種分類方法沒有形態(tài)分類學(xué)的問題。但也有一些小問題,例如有爪動物的分類位置(位于蛻皮動物和冠輪動物之間)有爭議。


運動系統(tǒng)

運動系統(tǒng)包括身體支撐和前進兩部分。

骨骼

無脊椎動物沒有脊椎動物那一根背側(cè)起支撐作用的脊柱和狹義的骨骼。廣義的骨骼包括外骨骼(保護作用,不使水分蒸發(fā))、內(nèi)骨骼和水骨骼三種。而無脊椎動物擁有的正是這三種骨骼。

外骨骼指的是甲殼等堅硬組織,如蝸牛的殼,螃蟹的外殼,昆蟲的角質(zhì)層都屬于外骨骼。內(nèi)骨骼存在于脊椎動物,半脊椎動物,棘皮動物和多孔動物中,在內(nèi)起支撐作用。多孔動物的內(nèi)骨骼并不是中胚層起源的。棘皮動物的內(nèi)骨骼是由碳酸鈣和蛋白質(zhì)組成的,這些化學(xué)物晶體按同一方向排列。水骨骼是動物體內(nèi)受微壓的液體(無體腔動物的扁形動物也不例外)和與之拮抗的肌肉,加上表皮及其附屬的角質(zhì)層的總稱。無脊椎動物的主要骨骼形式。除了上述的軟體動物,棘皮動物和節(jié)肢動物外的其他無脊椎動物都擁有水骨骼。

運動

無脊椎動物的運動方式有多種:①借助纖毛的擺動前進;②沒有剛毛,沒有環(huán)形肌的線形動物通過兩側(cè)縱肌的交替收縮實現(xiàn)的蛇行;③有剛毛有環(huán)形肌有縱肌的蚯蚓的蠕動。這是通過不同節(jié)段縱、環(huán)肌肉交替收縮實現(xiàn)的;④在海底沉積物中,通過膨脹身體某節(jié)段實現(xiàn)固定,身體的另外部分收細前鉆的星蟲;⑤有爪動物的爬行;⑥昆蟲的飛行(只是少數(shù))。

排泄系統(tǒng)

并不是所有的無脊椎動物都有排泄器官的。例如扁形動物,它們靠的是位于下表皮向內(nèi)伸出的表皮突起的排泄細胞完成排泄的。而無脊椎動物常見的排泄器官則是原腎管和后腎管。

神經(jīng)系統(tǒng)

無脊椎動物的神經(jīng)系統(tǒng)沒有脊椎動物那么復(fù)雜多樣。從最原始的神經(jīng)細胞,到神經(jīng)細胞集合成為神經(jīng)節(jié),到后來大腦的形成。其形式由彌散的神經(jīng)網(wǎng)到有序的神經(jīng)鏈,到中樞和梯狀神經(jīng)系統(tǒng)的出現(xiàn),也經(jīng)歷了一個由簡單到復(fù)雜的過程。感覺器官由刺胞動物的感覺棍(有視覺和重力覺),經(jīng)過扁形動物頭部神經(jīng)細胞群集形成的“眼”,到昆蟲的復(fù)眼和頭足動物,例如烏賊的眼(由外胚層形成),分辨率不斷上升。這更有利于動物逃避敵害和捕食。

消化系統(tǒng)

刺胞動物是桶形的,口和肛門是同一個開口。其消化系統(tǒng)被稱為胃管系統(tǒng)(Gastrovaskularsystem),它和扁形動物分支的腸一樣,行使消化和運輸功能,因為它們沒有循環(huán)系統(tǒng)。

內(nèi)寄生的線形動物廠已經(jīng)退化,它們靠頭節(jié)吸取宿主小腸內(nèi)的營養(yǎng)。而大部分的真后生動物動物都有貫穿身體全長的消化管道,以及與之配合的消化腺和循環(huán)系統(tǒng),行細胞外消化。消化管道通常由:口、咽、食道(蚯蚓等還有膨大的嗉囊)、(肌肉)胃、腸和肛門。而雙殼綱動物甚至用鰓過濾食物。

循環(huán)系統(tǒng)

循環(huán)系統(tǒng)的任務(wù)是運輸。它將呼吸系統(tǒng)里的氧氣和消化系統(tǒng)的營養(yǎng)物質(zhì)運輸?shù)缴眢w的其他地方,而將代謝廢物運輸?shù)脚判蛊鞴?。無脊椎動物不一定有循環(huán)系統(tǒng),例如上述的刺胞動物,扁形動物,緩步動物和線形動物。而有循環(huán)系統(tǒng)的動物,又有如軟體動物的開放式循環(huán)系統(tǒng)(頭足動物的循環(huán)系統(tǒng)有向閉合式的趨向)和環(huán)節(jié)動物的閉合循環(huán)系統(tǒng)。在昆蟲和蜘蛛等動物身體里有的是血淋巴。

呼吸器官

無脊椎動物和其他生物一樣,需要氧化能源物質(zhì)獲得能量,這個過程需要呼吸系統(tǒng)提供氧氣。無脊椎動物最常見的呼吸器官是鰓。但昆蟲的呼吸器官卻是氣管,它們開口于體表的可關(guān)閉的氣門(Stigmen),往體內(nèi)不斷細分,不經(jīng)過循環(huán)系統(tǒng)直接將氧氣運輸?shù)郊毎木€粒體旁邊,非常有效的一套呼吸系統(tǒng)。

生殖系統(tǒng)

無脊椎動物的繁殖形式多樣。首先分為有性跟無性兩種。有些動物,如刺胞動物和寄生蟲線形動物,有世代交替現(xiàn)象。如果動物是雌雄同體,還會出現(xiàn)自體交配現(xiàn)象。

無性生殖常見的形式是出芽生殖。見于刺胞動物的無性世代。有性生殖的特點是,生殖通過生殖細胞的結(jié)合完成。而生殖過程可以是由一者單獨完成,但更常見是兩個個體通過各自提供不同的交配類型的生殖細胞去共同完成。前者見于豬肉絳蟲,它后部性成熟的體節(jié)會受精于后一節(jié)體節(jié)。蚯蚓也會偶爾看到自身交配現(xiàn)象。

兩個個體交配時,雙方通常分別是雌雄異體的一方,(蚯蚓、蝸牛雖是雌雄同體,但它們的交配時卻只扮演一種性別角色)。無脊椎動物的交配形式可謂千奇百怪。蚯蚓交配雙方利用生殖帶(Clitellum)分泌的液體粘在一起。一方的生殖帶正對另一方生殖孔。一方的精子從雄性生殖孔排出,順著自身體表的自己精子溝到達對方精子袋(Receptaculum seminis)中被儲存,等待與對方的卵子受精。

雄性蝎子有一個特殊的生殖器官,叫精囊(Spermatophore),內(nèi)藏精子。它通過分泌物將精囊粘著在地上。雄蝎子與雌蝎子跳求愛舞,先用尾部掃動地面,引起雌蝎子注意。然后兩者雙螯相抵,互相牽拉。雄蝎子會用毒針蜇一下雌蝎子,并釋放少量毒素,以麻痹迷魂雌蝎子。然后雄蝎子播下精囊,牽拉雌性蝎子,使之腹部的生殖部位與精囊開口接觸,獲得精子。雌性在交配過程中會嘗試吃掉雄性蝎子。而雄馬陸將精囊放置在高處,然后離開。雌馬陸后來會發(fā)現(xiàn)精囊并取走,然后發(fā)生受精過程。

環(huán)節(jié)動物的多毛綱,會使用裂殖生殖(Schizogamie),即是脫離含有生殖細胞的身體部分,使之在水中完成受精。蝸牛身上有含碳酸鈣的“愛情之箭”。交配雙方通過數(shù)次前戲,就是互相磨蹭(中途會因疲倦而休息),雙方達到興奮狀態(tài)。然后向?qū)Ψ缴涑觥皭矍橹保_到高潮,交換生殖細胞。

世代交替,以缽水母為例,水母(Medusa)會通過精卵融合的有性生殖方式,生育出水螅(Polyp)。水螅然后經(jīng)過無性生殖,即旁支出芽分裂,經(jīng)過疊生體和蝶狀幼體階段再次成為水母。

體溫問題

因為無脊椎動物體內(nèi)沒有調(diào)溫系統(tǒng),隨外界溫度的變化,代謝速度也發(fā)生變化。直到高等的軟骨魚類,如鯊魚出現(xiàn)調(diào)溫機制,為溫血動物。真正意義上的恒溫動物應(yīng)該從鳥類開始。


出現(xiàn)時間

地球上無脊椎動物的出現(xiàn)至少早于脊椎動物1億年。大多數(shù)無脊椎動物化石見于古生代寒武紀,當(dāng)時已有節(jié)肢動物的三葉蟲及腕足動物。隨后發(fā)展了古頭足類及古棘皮動物的種類。到古生代末期,古老類型的生物大規(guī)模絕滅。中生代還存在軟體動物的古老類型(如菊石),到末期即逐漸絕滅,軟體動物現(xiàn)代屬、種大量出現(xiàn)。到新生代演化成現(xiàn)代類型眾多的無脊椎動物,而在古生代盛極一時的腕足動物至今只殘存少數(shù)代表(如海豆芽)。

生命大爆發(fā)

也稱寒武紀生命大爆發(fā)(Cambrian Explosion),被稱為古生物學(xué)和地質(zhì)學(xué)上的一大懸案,自達爾文提出進化論以來就一直困擾著學(xué)術(shù)界。大約6億年前,在地質(zhì)學(xué)上稱做寒武紀的開始,絕大多數(shù)無脊椎動物門在幾百萬年的很短時間內(nèi)出現(xiàn)了。這種幾乎是“同時”地、“突然”地出現(xiàn)在寒武紀地層中門類眾多的無脊椎動物化石(節(jié)肢動物、軟體動物、腕足動物和環(huán)節(jié)動物等),而在寒武紀之前更為古老的地層中長期以來卻找不到動物化石的現(xiàn)象,被古生物學(xué)家稱作“寒武紀生命大爆發(fā)”,簡稱“寒武爆發(fā)”。其至今仍被國際學(xué)術(shù)界列為“十大科學(xué)難題”之一。

代表生物

鸚鵡螺

在奧陶紀的海洋里,鸚鵡螺堪稱頂級掠食者,它的身長可達11米,主要以三葉蟲、海蝎子等為食,在那個海洋無脊椎動物鼎盛的時代,它以龐大的體型、靈敏的嗅覺和兇猛的嘴喙霸占著整個海洋。鸚鵡螺已經(jīng)在地球上經(jīng)歷了數(shù)億年的演變,但外形、習(xí)性等變化很小,被稱作海洋中的“活化石”,在研究生物進化和古生物學(xué)等方面有很高的價值。鸚鵡螺在古生代幾乎遍布全球,但基本絕跡了,只是在南太平洋的深海里還存在著六種鸚鵡螺。

筆石

無脊椎動物是奧筆石陶紀最奇異而特殊的類群,自早奧陶世開始,即已興盛繁育,廣泛分布,有的固著,有的匍匐,有的游移,有的漂浮。奧陶紀的筆石主要是正筆石目的科屬,如對筆石(DIDYMOGRAPTUS)、葉筆石(PHYLLOGRAPTUS)、四筆石(TETRAGRAPTUS)、柵筆石(CLIMACOGRPTUS)等。

水母

水母是無脊椎動物,屬于腔腸動物門中的一員。腔腸門是動物中結(jié)構(gòu)最簡單的一種,其中包括水母、海葵、珊瑚和水螅。全世界的海洋中有超過兩百種的水母,它們分布于全球各地的水域里,無論是熱帶的水域﹑溫帶的水域﹑淺水區(qū)﹑約百米深的海洋,甚至是淡水區(qū)都有它們的影蹤。水母早在六億五千萬年前就存在了,它們的出現(xiàn)甚至比恐龍還早。

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