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你知道從我們這里去茶顏悅色咋走嗎？要多久？當(dāng)問(wèn)到這個(gè)問(wèn)題時(shí)，你一定會(huì)頭腦風(fēng)暴一番，先判斷自己在哪，走哪條路經(jīng)過(guò)幾個(gè)路口才能去到那個(gè)人滿(mǎn)為患的奶茶店。那你的大腦是如何將這些信息聯(lián)系起來(lái)？我們又為何記得何時(shí)何地發(fā)生過(guò)什么？

這些都要仰仗我們的大腦神經(jīng)元活動(dòng)有條不紊的工作。不同的神經(jīng)元在不同地方不同時(shí)間有規(guī)劃地活躍起來(lái)，編碼著我們經(jīng)歷的順序，能幫助我們的大腦形成一個(gè)“大局觀(guān)”。特別的是，之前已有相關(guān)研究表明，嚙齒類(lèi)動(dòng)物的海馬體需要單個(gè)神經(jīng)元通過(guò)相移（phase precession）有節(jié)奏的與局部θ振蕩（～5–10 Hz）合作實(shí)現(xiàn)對(duì)整體信息的整合壓縮，以支撐我們對(duì)空間、時(shí)間等序列事件的認(rèn)知、學(xué)習(xí)和記憶。但是，這十幾年來(lái)，我們的研究都局限于現(xiàn)存的模式動(dòng)物研究中，還并未在人體內(nèi)發(fā)現(xiàn)這種相移的現(xiàn)象。

然而，近日，來(lái)自哥倫比亞大學(xué)工程與應(yīng)用科學(xué)學(xué)院的Jacobs研究組，率先報(bào)道了他們?cè)谌梭w內(nèi)的發(fā)現(xiàn)，人類(lèi)大腦同樣擁有著這種非常重要的時(shí)序編碼功能，在空間探索過(guò)程中他們?cè)谌四X內(nèi)嗅皮質(zhì)（entorhinal cortex）和海馬體中的神經(jīng)元中，同樣觀(guān)測(cè)到了與嚙齒類(lèi)動(dòng)物非常類(lèi)似的相移。除了空間信息，人類(lèi)大腦的相移還可以編碼一些別的更為復(fù)雜的信息，比如它們與特殊的目標(biāo)狀態(tài)也息息相關(guān)。

- Qasim et al., Cell -

為了記錄并分析人類(lèi)大腦中的神經(jīng)元活動(dòng)和電位等信息，研究人員分析了13個(gè)正在接受耐藥性癲癇（drug-resistant epilepsy，DRE）臨床治療的并曾經(jīng)接受過(guò)腦部神經(jīng)手術(shù)（有植入電極）的病患不同腦區(qū)的神經(jīng)元放電情況。這些受試者在虛擬現(xiàn)實(shí)空間導(dǎo)航任務(wù)中可以自由順時(shí)針或逆時(shí)針探索。環(huán)境中包含有方形廣場(chǎng)和周?chē)牧囟繕?biāo)建筑物。

首先，研究人員比較了人類(lèi)的嚙齒類(lèi)動(dòng)物的海馬體θ振蕩，發(fā)現(xiàn)人類(lèi)的θ振蕩頻率范圍明顯更廣但低頻尖峰值更低。在這個(gè)實(shí)驗(yàn)中，他們對(duì)相移的評(píng)估是基于2–10 Hz的θ振蕩頻率，之后，他們鑒別出了受試者海馬體和內(nèi)嗅皮質(zhì)中與空間信息緊密聯(lián)系的神經(jīng)元和它們對(duì)應(yīng)的放電尖峰位置（spike-phase），注意到它們剛開(kāi)始都會(huì)在θ振蕩波的相位后期放電。但隨著移動(dòng)時(shí)間的推移，它們的放電尖峰會(huì)有序的逐步向腦電波相位前移動(dòng)。這說(shuō)明神經(jīng)元的放電尖峰時(shí)序與它們對(duì)應(yīng)的空間位置呈負(fù)相關(guān)，從而根據(jù)神經(jīng)元放電的尖峰相位可以推斷出到達(dá)位置中心的路徑中不同的相對(duì)位置。這與之前在嚙齒動(dòng)物中的觀(guān)察結(jié)果非常類(lèi)似。同時(shí)，他們注意到在空間探索任務(wù)中，人類(lèi)大腦中感知位置信息的神經(jīng)元其相移對(duì)空間位置更為敏感，而非單純對(duì)時(shí)間流逝敏感，說(shuō)明這些神經(jīng)元放電相位能非常有效的編碼空間位置信息。

但相移是否只與空間位置有關(guān)呢？因?yàn)橹霸趪X類(lèi)動(dòng)物中發(fā)現(xiàn)，還存在一些非空間類(lèi)行為，例如快速動(dòng)眼期或跳躍時(shí)編碼時(shí)間等，表明大腦不同區(qū)域會(huì)普遍利用相移來(lái)編碼系列事件順序、狀態(tài)。所以，人類(lèi)是否也如此呢？接著研究人員通過(guò)測(cè)量神經(jīng)元放電尖峰相位振譜進(jìn)一步確認(rèn)，人類(lèi)大腦中非空間神經(jīng)元也存在著非常統(tǒng)一有節(jié)律的放電現(xiàn)象（比θ振蕩頻率更高），也就是說(shuō)這些神經(jīng)元中也普遍存在著類(lèi)似編碼空間順序的相移。那么這種非空間相移是否有可能在非空間性更復(fù)雜/高級(jí)的任務(wù)（比如尋找特定目標(biāo)）中發(fā)生改變呢？它們是否有選擇性的只在特殊目標(biāo)相關(guān)軌跡中出現(xiàn)，從而有效的將這些軌跡信息結(jié)合在一起，進(jìn)而服務(wù)于我們的序列學(xué)習(xí)和記憶？

在這一測(cè)試中，受試者需要根據(jù)給出的信號(hào)移動(dòng)到隨機(jī)選擇的目標(biāo)地點(diǎn)。研究人員發(fā)現(xiàn)，有些細(xì)胞在移動(dòng)到一些特殊目標(biāo)途中會(huì)非常有針對(duì)性的表現(xiàn)出相移，說(shuō)明這些細(xì)胞（相對(duì)集中于前扣帶皮質(zhì)/眼窩前額皮質(zhì)/杏仁核和海馬體）的相移是僅與目標(biāo)狀態(tài)相關(guān)，而非其他可能的因素，例如不同目標(biāo)本身引起不同的LFP功率或神經(jīng)元放電速率，又或是受試者在任務(wù)中對(duì)不同目標(biāo)的表現(xiàn)帶來(lái)的差異，亦或是地理位置等。這些結(jié)果證明了，不僅在嚙齒動(dòng)物中，即使在人類(lèi)大腦中，也存在著通過(guò)相移來(lái)編碼非空間復(fù)雜事件的機(jī)制。而這極有可能是我們序列行為/學(xué)習(xí)的基礎(chǔ)。

總的來(lái)說(shuō)，這項(xiàng)研究將相移理論很?chē)?yán)謹(jǐn)?shù)难由斓搅巳祟?lèi)大腦，并拓展到了非空間順序事件中，說(shuō)明人類(lèi)與之前的研究過(guò)的嚙齒類(lèi)動(dòng)物模型非常類(lèi)似。大腦中神經(jīng)元與局部電位活動(dòng)可以通過(guò)相移實(shí)現(xiàn)非常高效的合作共贏來(lái)編碼時(shí)序，這是我們對(duì)事件產(chǎn)生有序認(rèn)知和記憶的堅(jiān)實(shí)神經(jīng)基礎(chǔ)。