琳迪·拉姆斯登（Lindy Lumsden）并非天文學(xué)家，但在2009年八九月間，她每個(gè)夜晚都焦灼地注視星空。四周之前，她終于得到了行政許可，旋即匆匆踏上前往澳大利亞海外領(lǐng)地圣誕島的漫長航程。這是一座孤懸海外的小島，島上有醉人的椰林樹影，也有紅蟹遷徙的盛景，但琳迪無心關(guān)注這些，她肩負(fù)重要使命——為一種僅棲息于此的瀕危動(dòng)物留下最后的火種。
8月26日，布置在島上的聲吶探測器曾捕獲到一閃而過的魅影，但此后它們就始終寂靜無聲。這難免讓琳迪心痛。對這種生物的研究伴隨了她的大半生，從上世紀(jì)90年代開始，她向世人一再發(fā)出滅絕的預(yù)警，就在半年前，琳迪還呼吁澳大利亞政府應(yīng)當(dāng)立即行動(dòng)，將該物種最后20只幸存?zhèn)€體捕獲并人工繁育，否則，它們的演化之旅就將在半年內(nèi)告終。殘酷的是，她恰好在半年之后等到了行政許可，也同時(shí)見證了自己的一語成讖。
圣誕島上著名的景觀，繁殖遷徙的紅蟹（Gecarcoidea natalis）。圖片：Ian Usher / Wikimedia Commons
由人類活動(dòng)導(dǎo)致的物種滅絕有許多成因：有的滅絕因無知釀成，人們對某種生物的生命史缺乏認(rèn)識(shí)，也就無法避免自己的不當(dāng)活動(dòng)成為壓垮它的最后稻草；還有的滅絕來自于人們的盲目，這不僅包括輕視自己對環(huán)境的影響程度，也包括高估生物對環(huán)境改變的適應(yīng)和恢復(fù)能力；一些滅絕甚至源自人們的淡漠，這時(shí)常在那些被認(rèn)定為“害蟲”或長相可憎的物種身上發(fā)生。
圣誕島上的故事到底是哪一種？它更像是一個(gè)復(fù)雜的混合體。我們對這個(gè)物種認(rèn)知甚少，也一度認(rèn)為它可以自我恢復(fù)，甚至當(dāng)滅絕即將發(fā)生時(shí)，它是否值得拯救也需要花費(fèi)半年時(shí)間論證，一切都導(dǎo)向了悲情的結(jié)局。而這在很大程度上和它的身份屬性有關(guān)，圣誕島伏翼（Pipistrellus murrayi）——它是一種蝙蝠。
來自黑夜的邪惡象征
無知、盲目和淡漠集中在蝙蝠身上再正常不過。
直到今天，許多人依舊認(rèn)為蝙蝠除了一雙翅膀之外和老鼠相差不多，甚至在某種程度上，兩者也同樣可憎，除了在中文世界討得一個(gè)“諧音?！钡牟暑^之外，蝙蝠在更多的時(shí)候扮演著負(fù)面形象，從陰森地穴沖出的蝠群為恐怖電影烘托氣氛，以蝙蝠為原型的小鬼總是魔王的嘍啰，在被疫情橫掃全球的2020年，極可能同樣源自蝙蝠的SARS-CoV2，又讓它們背上了“疾病傳播者”的惡名。
一只被捕獲的錘頭果蝠（Hypsignathus monstrosus）和它“不問世事”一心吃奶的幼崽。蝙蝠的繁殖力并不如嚙齒動(dòng)物那么出眾，一胎生一只最為常見。圖片：Jakob Fahr / iNaturalist
但無知、盲目和淡漠集中在蝙蝠身上又再荒謬不過。
蝙蝠身形小巧，骨骼纖弱，這導(dǎo)致我們很難找尋到它們最早躍向天空的化石證據(jù)，但至少在5220萬年前，生活在今日北美的伊神蝠身上已經(jīng)擁有了和飛行有關(guān)的特征——它們的前臂橈骨和尺骨融合，前趾之間已經(jīng)被皮膜覆蓋，從此刻開始，哺乳動(dòng)物終于避開了險(xiǎn)象環(huán)生的陸地競爭，而演化的奇跡并未就此止步，幾乎是在同一時(shí)間段，從喉頭發(fā)出的高頻超聲也讓蝙蝠避開了新對手——那些已經(jīng)在空中翱翔了一億年之久、依舊在白晝統(tǒng)治天空的“新恐龍”。
食指伊神蝠（Icaronycteris index）化石標(biāo)本，出土于美國懷俄明州綠河組。圖片：Andrew Savedra / Wikipedia
空蕩的夜空成為由蝙蝠獨(dú)享的獨(dú)特生態(tài)位，這奠定了蝙蝠日后的成功。2019年出版的世界蝙蝠手冊里，被科學(xué)描述的蝙蝠有1300多種，僅和十年前相比，這一數(shù)字就已經(jīng)增加了10%，我們有理由相信，占據(jù)哺乳動(dòng)物種類總量1/4的翼手目，還有更多新物種等待被發(fā)現(xiàn)。而早在現(xiàn)代智人走出東非之前，蝙蝠們已經(jīng)遍布世界各地，它們從高緯度的針葉林尖悄然劃過，也在熱浪散去后的撒哈拉夜空尋覓飛蟲，在許多難以觸及的大洋腹地孤島上，蝙蝠一度是唯一的哺乳動(dòng)物物種。實(shí)際上，人類只是在完成了對極地的探索之后，才剛剛從蝙蝠手中接過了“分布區(qū)域最廣的哺乳動(dòng)物”這個(gè)殊榮。
蝙蝠是無名的功臣
悠長又遼闊的相伴路上，蝙蝠本應(yīng)是人類最熟悉的物種，而我們從這些同伴身上也獲益良多。
今天70%的蝙蝠物種還保留著早期祖先食蟲的本色，它們大多是小蝙蝠亞目的成員，盡管體型嬌小，食蟲蝙蝠對夜行性昆蟲的壓制能力卻十分驚人。一只巴西無尾蝠（Tadarida brasiliensis）每晚能吃掉占自身體重5~7成的昆蟲，不要因?yàn)樗捏w重只有10克而將其輕視，在繁殖季節(jié)聚集在美國得克薩斯州中部洞穴里的上億只無尾蝠，一夜之間消耗的昆蟲足有一千噸之多。一只成年大黃蝠（Scotophilus heathii）可以在14小時(shí)內(nèi)捕捉600只黃瓜甲蟲，由150只大黃蝠組成的小群體在整個(gè)夏季捕食期內(nèi)消滅的黃瓜甲蟲就有60萬只，如果失去了蝙蝠的壓制，這群農(nóng)業(yè)害蟲將繁育出3300萬個(gè)后代。1996年的一項(xiàng)研究表明，一些蝙蝠還能飛行到3000米的高空，而這正是玉米螟這樣的農(nóng)業(yè)害蟲主要的遷徙擴(kuò)散高度。
捕食昆蟲的大耳蝠（Micronycteris microtis）。圖片：Christian Ziegler / Wikimedia Commons
為了盡可能的降低飛行載荷，蝙蝠的消化極為迅速，一只昆蟲從被捕食到化為糞便排出只需要二三十分鐘，絕大部分的糞便都在捕食過程中被排在野外，不過，由于它們巨大的捕食量，被帶回棲息的山洞里排泄的糞便總量依然很多，大型蝙蝠群棲身的山洞底部時(shí)常被經(jīng)年累月存積的蝙蝠糞層層覆蓋。蝙蝠糞便是極佳的肥料，直到今天，東南亞地區(qū)的許多農(nóng)民仍然大量使用它們。
蝙蝠和鳥類長年累月沉積下的富含氮和磷的糞便，稱為“guano”，是重要的肥料和工業(yè)原料。圖片：Mrmariokartguy / Wikimedia Commons
而在南北戰(zhàn)爭時(shí)代，全球最重要的硝石產(chǎn)區(qū)孟加拉被英國掌握，北方還能通過和英國的直接貿(mào)易獲取這種火藥原料，被切斷了海運(yùn)商路的南方硝石匱缺卻愈發(fā)嚴(yán)重，田納西、肯塔基、弗吉尼亞、阿拉巴馬和阿肯色州的山洞成了支撐南方打下去的關(guān)鍵——蝙蝠糞便富含硝酸鉀，只要采掘后用水浸泡再過濾濃縮就能支撐軍用。源自工農(nóng)業(yè)需求的蝙蝠糞便開發(fā)甚至催生出規(guī)模龐大的產(chǎn)業(yè)，在1903年-1923年期間，僅在卡爾巴斯德巖洞一處，墨西哥人就開采了至少10萬噸蝙蝠糞。
科羅拉多大峽谷的景點(diǎn)Guano Point，因當(dāng)?shù)厣蕉蠢锒逊e的蝙蝠糞而得名。圖片：WeiHsiang Wang / Wikimedia Commons
如果跳脫出“為人所用”的狹隘視角，蝙蝠對全球生態(tài)的作用其實(shí)更為重要。壓制昆蟲和到處“施肥”本身也有益于自然，許多蝙蝠本身又是捕食者的美餐，一些鳥類的食譜里，蝙蝠甚至占到了5成。
蝙蝠是生命的使者
占據(jù)獨(dú)特的生態(tài)位后，蝙蝠又朝著不同的方向快速演化。對顱骨的研究表明，在距今3400萬年之前，回聲定位器官的演化是塑造不同蝙蝠顱骨形狀的主要驅(qū)動(dòng)力，而在距今2600萬年開始，食物的選擇成為主要的驅(qū)動(dòng)力。和種類繁多的小蝙蝠亞目相比，188個(gè)物種組成的大蝙蝠亞目顯得勢單力薄，在漫長的進(jìn)化路途上，除了3種果蝠屬成員和韋氏頸囊果蝠（Epomophorus wahlbergi）之外，其他大蝙蝠亞目成員的回聲定位能力已經(jīng)退化。它們更青睞于使用嗅覺和視覺，搜尋那些不會(huì)移動(dòng)的果實(shí)、花蜜和花粉。
在芭蕉科植物花朵里取食的印度大狐蝠（Pteropus giganteus）。圖片：Manojiritty / Wikimedia Commons
這種食性讓蝙蝠擔(dān)負(fù)起和部分昆蟲、鳥類同樣的授粉與播種角色。昆蟲的體型和飛行距離限制了它們對花粉傳播的效率，而食果鳥類在面對大型果實(shí)時(shí)的啄食方式又讓它們避開了絕大多數(shù)種子，相比而言，蝙蝠在許多地區(qū)承擔(dān)了最重要的傳粉和播種任務(wù)。
1883年，印度尼西亞西南部的喀拉喀托火山終于停止噴發(fā)，僅在5年之后，由狐蝠從20公里外傳播到島上的100多種植物就讓這里重現(xiàn)生機(jī)；高度破碎化的馬達(dá)加斯加沿海林地里，馬達(dá)加斯加狐蝠（Pteropus rufus）幾乎以一己之力維持著林塊間的遺傳物質(zhì)傳遞，被它們攜帶的種子甚至能傳播到50公里之外。一些夜間開花的植物對蝙蝠傳粉更為依賴，它們的花朵高度特化，比如長管花（Centropogon nigricans）的花距長達(dá)8~9厘米，只有同步演化出9厘米長舌的葉鼻蝠科Anoura fistulata才能吸吮到它的花蜜，如果沒有蝙蝠的參與，也就沒有其他生物能被長管花吸引替它完成授粉。
A. fistulata和棕胸輝蜂鳥（Heliodoxa rubinoides）從老鼠簕（lè）屬Aphelandra acanthus的花里取食。圖片：Nathan Muchhala et al. / Annals of Botany (2009)
并非生而為惡魔
蝙蝠如此重要，卻又一直被忽視和曲解。
不可否認(rèn)，近年來爆發(fā)的多起人畜共患病都能在蝙蝠身上找到源頭，譬如1994年爆發(fā)于澳大利亞的亨德拉病毒，1997年爆發(fā)的梅南高病毒，1998年爆發(fā)于馬來西亞的尼巴病毒，2003年的非典疫情始自云南昆明周邊的一群菊頭蝠，而還沒有找到確切源頭的SARS-CoV2也極有可能和蝙蝠有關(guān)。
中華菊頭蝠（Rhinolophus sinicus），SARS病毒的原初宿主。圖片：Naturalis Biodiversity Center
作為唯一一類會(huì)飛的哺乳動(dòng)物，蝙蝠在新陳代謝極為迅猛，大多數(shù)新陳代謝率和它們相同的哺乳動(dòng)物，都因?yàn)樵诖诉^程中產(chǎn)生的有害自由基的影響而壽命短暫，但許多蝙蝠卻擁有長達(dá)三四十年的高壽，這一現(xiàn)象暗示它們很可能已經(jīng)變異，甚至完全剔除了一些和炎癥有關(guān)的基因，而這在與病毒的抗衡中同樣至關(guān)重要。人之所以會(huì)在感染病毒后遭受病痛，大多數(shù)是因?yàn)槲覀兊拿庖呦到y(tǒng)為對抗病毒而引發(fā)的炎癥帶來的傷害，而能以免疫系統(tǒng)控制病毒但并不會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈炎癥的蝙蝠，已經(jīng)可以和病毒長期共存，大多數(shù)蝙蝠嚴(yán)格的群居性又讓病毒可以快速在種群中傳播。
但我們必須看到，蝙蝠在大多數(shù)時(shí)候都沒有繼續(xù)將病毒傳播出去的途徑——這些生性膽小的生物，本來就是為了避開其他物種才遁入夜空。每一次蝙蝠造成的嚴(yán)重傳染病疫情的背后，都能找到人類主動(dòng)侵犯的緣由，在非洲、東南亞和南太平洋島嶼地區(qū)長盛不衰的叢林肉貿(mào)易將大型的狐蝠視為肉食來源，采礦業(yè)、林地采伐和氣候變化壓縮了許多蝙蝠的生存環(huán)境，逼迫它們飛往之前很少涉足的人類聚居區(qū)，這都讓它們身上的病毒驟然成為危險(xiǎn)的源頭。
它們將去往何處？
人類活動(dòng)不僅讓自己身處險(xiǎn)境，也惡化了蝙蝠的生存前景，可惜的是，被曲解籠罩的蝙蝠并沒有吸引多少關(guān)注。
泰國北碧府賽約國家公園里有許多天然洞穴，當(dāng)?shù)厣畟H習(xí)慣進(jìn)入洞中誦經(jīng)冥想。洞穴清幽，這是僧侶們鐘情的理由，然而寧靜的清修依舊打擾了洞中的另一群居客——凹臉蝠（Craseonycteris thonglongyai），迄今發(fā)現(xiàn)的蝙蝠中最小的一種。和許多在秋季大量積攢脂肪的冬眠動(dòng)物不同，蝙蝠的飛行需求限制了它們增重的范疇，對于體重只有2克的凹臉蝠來說，一次意外的驚醒都可能讓它們消耗掉冬眠營養(yǎng)儲(chǔ)備的7成，自1974年被發(fā)現(xiàn)至今，這種小蝙蝠的種群規(guī)模迅速萎縮至瀕危邊緣。
馬達(dá)加斯加特有的葉鼻蝠（Hipposideros commersoni）倒掛在洞頂。圖片：David Dennis / Flickr
體型稍大的蝙蝠或許能有更多的容錯(cuò)空間，但它們面臨的干擾也可能更為劇烈——這樣的故事，發(fā)生在每年吸引2000萬人次游覽的西班牙加得斯皮萊塔巖洞，發(fā)生在被二戰(zhàn)戰(zhàn)火席卷的馬里亞納群島巖洞，發(fā)生在因燕窩采摘而日益喧囂的許多東南亞洞穴，也發(fā)生在被個(gè)人旅游公司開發(fā)的河南西峽云華蝙蝠洞。
即便是那些不在洞中棲息的蝙蝠也很難從避開威脅。在人類活動(dòng)興盛之前，林地是英國許多蝙蝠的棲身和覓食場所，當(dāng)農(nóng)田替換了林地后，蝙蝠又茍存在籬墻中，農(nóng)業(yè)進(jìn)一步集約化后，失去籬墻的蝙蝠躲進(jìn)教堂和屋檐，當(dāng)新式建筑興起后它們又將去往何處？
羅馬尼亞郵票上的伏翼（Pipistrellus pipistrellus），雖然是“吸血鬼德古拉”傳說的起源地，但羅馬尼亞并沒有吸血蝙蝠。圖片：Wikimedia Commons
東南亞和南美的許多林地乍看依舊郁郁蔥蔥，但樹種已經(jīng)從以往的原生林變換為橡膠、油棕和可可等經(jīng)濟(jì)樹種，由此帶來的昆蟲群落變化也波及到蝙蝠。在墨西哥，狹葉龍舌蘭（Agave angustifolia）是維系小長鼻蝙蝠（Leptonycteris yerbabuenae）完成從墨西哥到亞利桑那遷徙之旅的重要“燃料”，也是龍舌蘭酒最主要的原料，近些年來龍舌蘭酒的暢銷帶來的產(chǎn)量擴(kuò)大無疑也對這種蝙蝠帶來深刻的威脅。
圣誕島伏翼是怎么滅絕的？它可能是被入侵物種黃瘋蟻（Anoplolepis gracilipes）逼上絕路，也可能倒在為控制黃瘋蟻而釋放的氟蟲腈殺蟲劑上，它可能是最近幾年肆虐在蝙蝠群中的白鼻綜合征（White nose syndrome）的又一個(gè)冤魂，甚至可能在圣誕島的磷礦開采業(yè)結(jié)束之前就已經(jīng)無法挽回。是的，12年后的今天，我們還沒找到確切的答案。
白鼻綜合征由真菌Pseudogymnoascus destructans引起，2012年在北美爆發(fā)，至今未找到有效的解決方法。圖為感染白鼻綜合征的小棕蝠（Myotis lucifugus）。圖片：Larisa Bishop-Boros / Wikimedia Commons
偏見是一股恐怖的力量，即便在我們自認(rèn)為對生命已經(jīng)足夠敬畏的當(dāng)代，它依然能產(chǎn)生深遠(yuǎn)的影響。像蝙蝠這樣被偏見籠罩的物種會(huì)擁有怎樣的未來？這是亟需我們探尋的另一個(gè)答案。
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