2009-07-10 07:27:21| 分類: 玉米病害匯總 | 標簽: |字號大中小 訂閱
玉米莖基腐病又稱莖腐病或青枯病,世界玉米產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生,其中美國發(fā)生普遍,危害嚴重。我國
該病在20世紀20年代即有發(fā)生,60年代后由于主推的自交系和雜交種對莖基腐病多數(shù)抗性不強,因此很
快成為玉米上亟待解決的重要病害問題。目前在我國廣西、浙江、湖北、陜西、河北、山東、遼寧等18省
(區(qū))均有發(fā)生,一般年份發(fā)病率10%~20%,嚴重年份達20%~30%,個別地區(qū)高達50%~60%,減產(chǎn)
25%,重者甚至絕收。
癥狀
莖基腐病是由多種病原菌單獨或復合侵染造成根系和莖基腐爛的一類病害的總稱。一般在玉米灌漿期開始發(fā)病,乳熟末期至蠟熟期為顯癥高峰。我國莖基腐病的癥狀主要是由腐霉菌和鐮刀菌引起的青枯和黃枯兩種類型。
莖部癥狀:開始在莖基節(jié)間產(chǎn)生縱向擴展的不規(guī)則狀褐色病斑,隨后縊縮,變軟或變硬,后期莖內(nèi)部空松。剖莖檢視,組織腐爛,維管束呈絲狀游離,可見白色或粉紅色菌絲,莖稈腐爛自莖基第一節(jié)開始向上擴展,可達第二、三節(jié),甚至第四節(jié),極易倒折。
葉片癥狀:主要有3種類型:青枯、黃枯和青黃枯,以前二種為主。青枯型也稱急性型,發(fā)病后葉片自下而上迅速枯死,呈灰綠色,水燙狀或霜打狀,該類型主要發(fā)生在感病品種上和條件適合時。黃枯型也稱慢性型,發(fā)病后葉片自下而上逐漸黃枯,該癥狀類型主要發(fā)生在抗病品種上或環(huán)境條件不適合時。青枯、黃枯、莖基腐癥狀都是根部受害引起。研究表明,在整個生育期中病菌可陸續(xù)侵染植株根系造成根腐,致使根腐爛變短,根表皮松脫,髓部變?yōu)榭涨唬毟透珳p少,使地上部供水不足,出現(xiàn)青枯或黃枯癥狀。
莖基腐病發(fā)生后期,果穗苞葉青干,呈松散狀,穗柄柔韌,果穗下垂,不易掰離,穗軸柔軟,籽粒干瘦,脫粒困難。除腐霉菌和鐮刀菌引起的青、黃枯癥狀以外,該病在國外和我國一些地區(qū)可因不同病原菌的侵染而表現(xiàn)其他一些癥狀特點:
①干腐型莖基腐(干腐?。涸摬≡俏覈臋z疫對象,由玉蜀黍殼色單隔孢菌(Diplodia zeae)引起。玉米整個生育期均可發(fā)生,以后期為主。主要危害果穗和莖稈。一般多在植株近基部的4~5節(jié)或病穗附近的莖稈間產(chǎn)生褐色、紫紅色或黑色斑塊,葉鞘和莖產(chǎn)生白色菌絲,病節(jié)極易倒伏。果穗被害,穗軸變松、變輕,易折斷。粒間有大量密集的灰白色菌絲體。
②赤霉菌莖基腐(粉紅莖基腐病):由鐮刀菌蜀黍?qū);停‵usarium roseum f.sp. cerealis)和禾谷鐮刀菌(F.graminearum)引起。早期感病植株葉片突然變暗灰色,同時下部節(jié)間軟化,并呈黃褐色和褐色,莖部受害處常長出粉紅色至紅色物,髓部常呈現(xiàn)紅色碎裂,莖表面產(chǎn)生小而圓的黑色子囊殼。病斑有時會出現(xiàn)同心環(huán)紋狀。
③赤色莖基腐:由禾赤色鐮刀菌(串珠鐮刀菌)(F. moniliforme)引起,與赤霉菌莖基腐病癥狀很難區(qū)分。一般侵染根部,使植株基部及下部節(jié)間軟化。腐爛始見于抽雄后不久,成熟時更重,髓部呈紅白色至紫色,莖破裂,植株過早成熟。在溫濕度適宜時,莖表面長滿玫瑰色菌絲。
④腐霉菌莖基腐:由腐霉菌(Pythium spp.)引起。在玉米抽雄前后才表現(xiàn)明顯的癥狀。一般癥狀局限在距地面第一節(jié)間上,發(fā)展很快,病莖不完全破裂。病變處初呈水漬狀,漸變褐色,輕度潰爛。莖出現(xiàn)扭曲。病株由于維管束組織保持良好,發(fā)病初植株尚能挺立并維持幾個星期的綠色,最后根變褐色腐爛而全株枯死。
⑤炭疽菌莖基腐:由禾生刺盤孢菌(Colletotrichum graminicolum)引起。典型癥狀出現(xiàn)在抽雄后,在莖表皮上形成窄直形或橢圓形水浸狀病斑,后期變褐色至淡紅褐色,最后變暗褐色至黑色,莖表上生有小黑點(分生孢子盤)。有時病斑合并成相當大的暗褐色至亮黑色、稍凹陷的斑塊或條斑。莖節(jié)的髓組織變褐色或黑色迅速分解。感病品系下部的莖組織嚴重腐爛,并在授粉前死亡。一般品種在正常衰老前表現(xiàn)癥狀。田間罹病病株多在蠟熟期發(fā)生頂死癥狀,上部2~3片葉轉(zhuǎn)黃或變淡紅色,折斷和脫落,植株下部葉片仍保持綠色。
⑥頭孢霉莖枯:由玉蜀黍頭孢霉(Cephalosporium maydis)引起。玉米抽雄期葉片開始迅速枯萎,變暗綠色干枯,莖里維管束變色,后期下部莖稈干枯萎縮和中空,受次生微生物侵染引起濕腐。
⑦炭腐菌莖腐:由菜豆殼球孢(Macrophomina phaseoli)引起。一般侵染幼苗或近成熟的玉米植株,根部形成褐色水浸狀斑,后期變黑色。植株成熟時病菌擴展到莖稈下節(jié)間,引起早熟,根頸碎裂。在莖內(nèi)維管束上形成無數(shù)黑色小菌核,呈炭灰色。在莖表面和根上也可見菌核。該菌可侵染籽粒,使籽粒變黑。
⑧頂頭孢霉黑束晚枯:由點枝頂孢霉(Acremonium strictum)引起。大田癥狀常出現(xiàn)在蠟熟期,表現(xiàn)為晚期枯死。早期癥狀為過度分孽,果穗增生,不結(jié)實。后期,莖和葉變紫紅色,莖內(nèi)維管束變黑,并伸展達幾個節(jié)間,故又被稱為“黑束病”。
病原
學名:莖基腐病主要由腐霉菌和鐮刀菌侵染引起。
腐霉菌主要種類有:瓜果腐霉Pythium aphanidermatum(Eds.)Fitzp,腫囊腐霉P .inflatum Matth.,禾生腐霉P. gramineacola Subram, 屬鞭毛菌亞門腐霉屬。
鐮刀菌主要種類有:禾谷鐮刀菌Fusarium graminearum Schawbe和串珠鐮刀菌F. moniliforme,屬半知菌亞門鐮刀菌屬。禾谷鐮刀菌的有性態(tài)為玉蜀黍赤霉菌Gibberella zeae(Schw.)Petch.;串珠鐮刀菌的有性態(tài)為串珠赤霉菌Gibberella moniliformis Wineland。
病原形態(tài):禾谷鐮刀菌在高梁?;螓溋I吓囵B(yǎng)易產(chǎn)生大型分生孢子,分生孢子多數(shù)3~5個隔膜,18.2~44.2μm×3.4~4.7μm ,不產(chǎn)生小型分生孢子和厚垣孢子。在麥粒上可產(chǎn)生黑色球形的子囊殼,子囊棍棒形,57.2~85.8μm×6.5~11.7μm ,子囊孢子紡錘形,雙列斜向排列,1~3個隔膜。串珠鐮刀菌分生孢子一般呈串珠狀,菌落呈橘梗紫色或粉紅色。
瓜果腐霉菌絲發(fā)達,白色棉絮狀,游動孢子囊絲狀,不規(guī)則膨大,小裂瓣狀,孢子囊可萌發(fā)產(chǎn)生泄管,泄管頂端著生一泡囊,泡囊破裂釋放出游動孢子。藏卵器平滑,頂生或間生,每一個藏卵器與一個雄器相結(jié)合,卵孢子壁平滑不滿器。
腫囊腐霉菌菌絲纖細,游動孢子囊呈裂瓣狀膨大,形成不規(guī)則球形突起34~74μm ×7~30μm ,藏卵器球形,光滑,頂生或間生,雄器異生,每個藏卵器上有2~3個雄器。卵孢子球形,光滑,滿器或近滿器。
禾生腐霉菌菌絲不規(guī)則分枝。游動孢子囊由菌絲狀膨大產(chǎn)生,形狀不規(guī)則,頂生或間生。藏卵器球形,光滑,頂生或間生,大小19~38μm 。雄器棍棒形、卵形、亞球形或桶形,通常雌雄同絲,偶見異絲。每個藏卵器上有1~6個雄器,卵孢子球形,光滑。
有關(guān)病原學爭論較多,目前多數(shù)研究認為:腐霉菌(腫囊腐霉、禾生腐霉、瓜果腐霉為主)和鐮刀菌(禾谷鐮刀菌和串珠鐮刀菌)均是主要的致病菌,但因生態(tài)區(qū)的不同,以其中一種或二種為主。例如在北京、浙江地區(qū)主要是以腐霉菌為主,鐮刀菌為輔;而在河北、遼寧主要是腐霉菌和鐮刀菌復合侵染;在山西省串珠鐮刀菌和腐霉菌均是主要致病菌;廣西以串珠鐮刀菌為主,還有同色鐮刀菌(F.concolor);在黑龍江以禾生腐霉菌和禾谷鐮刀菌為主;在吉林主要是以禾谷鐮刀菌侵染為主,串珠鐮刀菌和腐霉菌為輔。綜上所述,可把國內(nèi)玉米莖基腐病病原組成分為3種類型:一是以腫囊腐霉菌、禾生腐霉菌侵染為主的類型;二是以禾谷鐮刀菌、串珠鐮刀菌侵染為主的類型;三是以瓜果腐霉菌和禾谷鐮刀菌復合侵染為主的類型。就同一地區(qū)而言病原菌的優(yōu)勢種類相對穩(wěn)定。
病原生物學:串珠鐮刀菌、禾谷鐮刀菌在8~38℃均可生長,最適溫度25~26℃;分生孢子在10℃時即能萌發(fā),最適溫度20~26℃。腐霉菌在23~25℃生長最好。腐霉菌在土壤內(nèi)生長要求的濕度條件比鐮刀菌高,因此多雨地區(qū)往往以腐霉菌型莖基腐病為主,而在干旱地區(qū)以鐮刀菌型莖基腐病為主。
病原菌致病性:莖基腐病菌對玉米的致病性主要依靠產(chǎn)生細胞壁降解酶和毒素。腐霉菌和鐮刀菌可產(chǎn)生糖蛋白類毒素,此外鐮刀菌還可產(chǎn)生脫氧雪腐鐮刀菌烯醇(DON)等毒素,造成質(zhì)壁分離細胞電解質(zhì)外滲,線粒體空胞化,從而抑制種子根生長,導致葉片萎蔫。莖基腐病菌還能夠產(chǎn)生一系列細胞壁降解酶(CWDE),即果膠甲基酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)、果膠甲基半乳糖醛酸酶(PMG)、多聚半乳糖醛酸反式消除酶(PGTE)、果膠甲基反式消除酶(PMTE)和纖維素酶(Cx)等。鐮刀菌產(chǎn)生的CWDE活性明顯高于腐霉菌。病菌在活體內(nèi)外產(chǎn)生的CWDE活性明顯不同。
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