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全世界有12個作物變異中心
 遺傳 HEREDITAS(Beijing)25(6):xiii~xiv,2003 封面人物
   任本命
   (西安聯(lián)合大學生命科學系,西安 710061)
   尼古拉·伊萬諾維奇·瓦維洛夫(Nikolai Ivanovich Vavilov,)于1887年11月26日生于俄國莫斯科。父親是一家公司經(jīng)理,母親是雕刻藝術(shù)家的女兒。瓦維洛夫有兄弟姐妹4人,他排行第二,他們后來全都成為科學家,物理學家的弟弟謝爾蓋曾任蘇聯(lián)科學院院長。瓦維洛夫的妻子葉琳娜·伊萬諾夫娜·巴魯琳娜是其同事,他們的兩個兒子奧列加和尤里后來也成了物理學家。
    瓦維諾夫自幼喜歡讀書,小學畢業(yè)后進入莫斯科商業(yè)學校。1906年畢業(yè)后考入莫斯科大學農(nóng)學院。他的大學畢業(yè)論文“莫斯科省的園田害蟲蛞蝓”榮獲莫斯科工藝博物館的波格達諾夫獎。1911年農(nóng)學院畢業(yè)后留校任教并從事谷類作物品種資源研究等工作。1913年瓦維洛夫被派往英國進修,在劍橋大學,他聽著名遺傳學家龐尼特講課,在著名小麥育種家畢芬實驗室工作,同時還到約翰·英尼斯園藝研究所在貝特森的指導(dǎo)下進行科學研究,然后到法國維爾莫蘭學院繼續(xù)他的學業(yè)。在英期間,他還對當時收集的世界小麥品種進行免疫學研究。
   1914年第一次世界大戰(zhàn)爆發(fā),瓦維洛夫被召回國。同年,以“流行病的植物免疫學”論文通過碩士學位。1916年組織了赴伊朗和帕米爾的植物和地理考察。1917年,瓦維洛夫被聘任為沃諾尼茲農(nóng)學院遺傳育種學教授和薩拉托夫大學農(nóng)學系教授,同時組建并領(lǐng)導(dǎo)國家農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)科學委員會應(yīng)用植物和育種處薩拉托夫試驗站,每年播種上萬份材料。1920年,瓦維洛夫到彼得堡代替去世的里戈爾成為應(yīng)用植物處處長。1924年在列寧支持下該處改建為全蘇應(yīng)用植物和新作物研究所,1930年更名為全蘇作物栽培研究所,瓦維洛夫任所長直至1935年。這時,該所已成為全蘇列寧農(nóng)科院最大的研究所,在全國有400多個試驗站,編制2萬余人。
   瓦維洛夫領(lǐng)導(dǎo)該所進行了大量的作物品種資源考察收集工作。從1916年至1940年24年間瓦維洛夫進行了180次科學考察,其中40次在國外。考察的國家和地區(qū)有50多個,亞洲、歐洲、非洲、北美洲、南美洲,無不留下他的足跡,曾博得“當代考察旅行最廣泛的生物學家”的稱號。這些考察的結(jié)果,使瓦維〖JP2〗洛夫領(lǐng)導(dǎo)的作物栽培研究所獲得了25萬余份材料,其中小麥36000份,玉米10022份,豆類23636份,禾草23200份,蔬菜17955份,果樹12650份。這些材料種植于各試驗站,成為瓦維洛夫進行細胞學、遺傳學分析和雜交育種的寶貴材料,獲得的資料也成為他和同事們著作的基礎(chǔ)。
   瓦維洛夫是前蘇聯(lián)農(nóng)業(yè)科學杰出的組織者和領(lǐng)導(dǎo)者。他是前蘇聯(lián)第一任列寧農(nóng)業(yè)科學院院長。1923年他就當選為蘇聯(lián)科學院通訊院士,1929年成為院士。從1923年起他就負責蘇聯(lián)科學院遺傳實驗室方面的工作,1933年改為遺傳研究所,他一直任所長至1940年。
   瓦維洛夫是國內(nèi)外許多學會的會員,曾獲得布爾諾大學和索菲亞大學榮譽博士稱號。他于1932年任第六屆國際遺傳學大會副主席,并被推舉為第七屆遺傳學大會主席。瓦維洛夫多次獲獎,如蘇聯(lián)地理學會的普爾捷瓦爾斯基獎?wù)?、列寧獎?wù)隆⑻K聯(lián)農(nóng)業(yè)展覽大會金獎等。
   瓦維洛夫一生發(fā)表過350多篇科學著作和文章,其中有許多是他利用晚間休息或旅途中寫下或口述的。他善于思考、十分勤奮、精力過人,對工作總是滿懷信心。他一生從未休過假,大部分時間都是在辦公室和旅途中度過。他十分博學,精通農(nóng)學和生物學,他能讀、能寫、能說英語、法語和德語。他是多種雜志的主編,其中最著名的有《應(yīng)用植物、遺傳、育種文集》。他還負責科爾羅伊德、達爾文、孟德爾、摩爾根、繆勒等人著作的翻譯、審閱和出版工作。
   瓦維洛夫在科學上的成就是多方面的。他早期主要從事植物免疫性研究。從1913~1919年發(fā)表過一系列關(guān)于植物免疫性的文章,提出了許多有見地的觀點。在植物免疫與分類的研究中,他發(fā)現(xiàn)提莫菲維小麥(Triticum timopheevii)能抗大部分小麥病害,以后,這一小麥新種作為抗源被世界各國廣泛用于小麥抗病育種。瓦維洛夫?qū)χ参锩庖邔W的研究使他很自然地走向遺傳學和植物地理學領(lǐng)域。
    在植物遺傳學和植物地理學研究中,瓦維洛夫在學術(shù)上的最大貢獻是提出了“遺傳變異的同源系列定律”和“栽培植物起源中心理論”。
   遺傳變異的同源系列定律是瓦維洛夫在1920年最先提出的,后經(jīng)不斷補充修改,至1935年臻于完善。瓦維洛夫在研究大量谷類作物品種資源后發(fā)現(xiàn),存在于一個種中的很多性狀常常也存在于它的近緣種屬甚至科中。例如普通小麥的麥穗和種子出現(xiàn)有芒無芒、有色無色、蠟質(zhì)非蠟質(zhì)等性狀變異,在小麥屬的其他種中以及其他禾本科作物如大麥、燕麥、水稻、玉米中都存在。瓦維洛夫把這種現(xiàn)象稱為遺傳變異的同源系列定律。他指出:遺傳上相近的種和屬具有一系列相應(yīng)的遺傳變異,如果知道一個種的一系列類型,就可預(yù)料在其他種和屬中也存在著與之平行的類型;種和屬在分類系統(tǒng)中遺傳距離越近,其變異系列就越相近。瓦維洛夫的這一定律受到全世界生物學家的重視。龐尼特當時就指出這一定律也存在于嚙齒動物和蝴蝶中。事實上這一定律應(yīng)該說是生物界的普遍規(guī)律。瓦維洛夫當時也是這樣認為的,他甚至把這一定律看作是生物進化過程中的全部規(guī)律。他指出,盡管變異和突變看起來是無規(guī)則和無法預(yù)言的,然而種的變異則表現(xiàn)了進化過程是有條理的、完全有規(guī)律的。遺傳變異的同源系列定律成為瓦維洛夫?qū)ξ锓N形成和生物進化認識的基礎(chǔ)。
   瓦維洛夫關(guān)于栽培植物起源中心理論于1924年提出,1926年正式發(fā)表,1935年臻于完善。為此,他獲得了首批列寧獎金。
   瓦維洛夫指出,栽培植物一共有8個起源中心。一種作物往往起源于幾個中心,而每個中心有自己獨特的種,這些種常有不同的生理特性和染色體數(shù)目,這對育種家收集原始材料是很有價值的。瓦維洛夫還提出了初生起源中心和次生起源中心的概念。初生起源中心的作物往往具有大量的遺傳上的顯性性狀,而次生起源中心由于雜交和突變常常出現(xiàn)隱性性狀。次生起源中心的變異多樣性有時也是大量的,在育種上很有價值的。 瓦維洛夫的遺傳變異同源系列定律和栽培植物起源中心理論成為植物種質(zhì)資源收集、引種馴化、雜交育種的理論基礎(chǔ),它們與孟德爾、摩爾根遺傳定律一起,使育種學成為一門有正確理論指導(dǎo)的真正的科學。瓦維洛夫為建立科學的育種學、創(chuàng)造適于各種不同環(huán)境的品種以改造蘇聯(lián)農(nóng)業(yè),可謂不遺余力。他的科學理論、育種思想通過在全蘇作物栽培研究所付諸實施。該所利用瓦維洛夫科學考察收集的大量原始材料在選育農(nóng)作物品種工作中取得了巨大成功。
   瓦維洛夫的成就舉世矚目,贏得了國內(nèi)外科學家的尊重。他不但是一位科學家,而且也是一位愛國主義者、優(yōu)秀的國務(wù)活動家。1926~1935年他是蘇聯(lián)中央執(zhí)行委員會委員,1927~1929年是俄羅斯共和國蘇維埃執(zhí)行委員會委員,1929年他被選為蘇聯(lián)農(nóng)業(yè)人民委員會委員,1930年被選為列寧格勒城市蘇維埃勞動人民代表,1929年被選為列寧農(nóng)業(yè)科學院院長,1924~1935年任列寧農(nóng)科院全蘇作物栽培所所長,1930~1940年任蘇聯(lián)科學院遺傳研究所所長。他以非黨身份歷任這許多要職,說明他是一位忠心耿耿、正直無私、品德高尚的科學家。但就是這樣一位科學家,從20世紀30年代開始,由于斯大林對科學的粗暴干涉,特別是李森科等一小撮政治投機分子的專橫跋扈,卻受到了極不公正的對待和殘酷的、幾近瘋狂的迫害。從1935年到1939年,瓦維洛夫擔任的許多重要職務(wù)被解除,報紙上公開點名批判他,說他是“人民敵人的幫兇”。原本定于莫斯科召開的第七屆國際遺傳學大會被迫延期至1939年并改在倫敦召開,作為大會主席的瓦維洛夫也未獲準參加。1940年8月6日,瓦維洛夫在赴西烏克蘭科學考察途中在切爾諾沃鎮(zhèn)被秘密逮捕,10月15日被押送至薩拉托夫的一號集中營。1941年7月9日瓦維洛夫未經(jīng)正式審訊就被宣判死刑,后減為十年徒刑。由于經(jīng)受不了監(jiān)獄的殘酷折磨,1943年1月26日,瓦維洛夫死于薩拉托夫監(jiān)獄,享年僅55歲。
   李森科偽科學在前蘇聯(lián)長期橫行肆虐和瓦維洛夫之死無疑是蘇聯(lián)科學的不幸,其教訓(xùn)十分深刻。直到1955年瓦維洛夫才得到徹底平反,完全恢復(fù)名譽。1957~1965年,《瓦維洛夫選集》等遺著相繼出版。蘇聯(lián)科學院、全蘇列寧農(nóng)業(yè)科學院也建立了瓦維洛夫獎金。全蘇作物栽培研究所、全蘇遺傳育種協(xié)會、遺傳研究所、薩拉托夫農(nóng)學院等單位均以瓦維洛夫的名字命名。1970年,在薩拉托夫沃斯克列先斯科耶瓦維洛夫的墓地建起了他的塑像和紀念碑,永遠紀念這位在黑暗中隕落的科學巨星。
    參 考 文 獻(References):
   [1]董玉琛.瓦維洛夫,見:世界著名科學家傳記[M].北京:科學出版社,1990,288-299.
   [2]Z.A.麥德維捷夫.李森科沉浮錄[M].上海:上海譯文出版社,1980.
   [3]李佩珊.科學戰(zhàn)勝反科學——蘇聯(lián)的李森科事件及李森科主義在中國[J].科學新聞,2002,3:46-47.
   [4]高翼之.否定基因——李森科偽科學肆虐記[J].遺傳,2001,23(6):556-558.
 
 
河南賈湖稻作文化的發(fā)現(xiàn)與研究
Rice Cultivating Culture of Jiahu Remains in Henan Province
張居中  王象坤  孔昭宸  宋豫秦 
關(guān)鍵詞:稻作農(nóng)業(yè) 栽培稻起源 賈湖遺址 植物硅酸體分析
 
  農(nóng)業(yè)起源這一重要理論問題始終是國際學術(shù)界長盛不衰的話題.關(guān)于主要栽培作物的起源,國際上對西亞小麥起源、美洲玉米起源的研究,均有權(quán)威性結(jié)論,但對于稻米的起源問題,迄今尚未取得一致意見.1970年代以前,蘇聯(lián)學者瓦維洛夫(Н.И.Вавилов)提出作物起源一元論,認為作物起源中心必然是生物多樣性的中心.在其影響下,國際學術(shù)界一直認為南亞是稻米起源的中心,中國稻米則是從印度傳來.中國學者丁穎、周拾祿曾在1940年代根據(jù)自己的研究提出,中國栽培稻起源于中國,但在當時被學術(shù)界冷落.1970年代初,在距今近7000年的浙江河姆渡遺址發(fā)現(xiàn)了豐富的稻作遺存并開展了研究;而美國學者哈蘭(J.R.Harlan)又提出作物分散起源論,認為作物起源的中心不一定是生物多樣性的中心.這些成果打破了陳腐的一元論,把人們關(guān)注的焦點逐漸轉(zhuǎn)移到中國.……
 
基金項目:本文相關(guān)研究受國家自然科學基金資助(資助號:30070463,39920017)
作者簡介:張居中:研究員,中國科學技術(shù)大學科技史與科技考古系副主任,合肥,230026. 王象坤:教授,中國農(nóng)業(yè)大學植物遺傳育種系,北京,100094. 孔昭宸:研究員,中國科學院植物研究所,北京,100093. 宋豫秦:副教授,環(huán)境生態(tài)教研室主任,北京大學環(huán)境中心,北京,100871.
作者單位:張居中(中國科學技術(shù)大學科技史與科技考古系副主任,合肥,230026) 
     王象坤(中國農(nóng)業(yè)大學植物遺傳育種系,北京,100094) 
     孔昭宸(中國科學院植物研究所,北京,100093) 
     宋豫秦(北京大學環(huán)境中心,北京,100871) 
參考文獻:
[1]河南省文物考古研究所,張居中主編.舞陽賈湖.科學出版社,1999
[2]張居中等.舞陽史前稻作遺存與黃淮地區(qū)史前農(nóng)業(yè).農(nóng)業(yè)考古,1994(1):68
[3]王象坤等.中國稻作起源研究的現(xiàn)狀與展望.科學通報,1998(4):2354
[4]Juzhong zhang, Harbottle, et al. Oldest Playable Musical Instruments Found at Jiahu Early Neolithic Site in China, Nature, 1999, 401:366

出版日期:2002年5月25日
 
作物起源中心學說


theory of centers of origin of crops

  由蘇聯(lián)植物學家和農(nóng)學家Н.И.瓦維洛夫提出。他根據(jù)地球上栽培植物種類分布的不平衡性,將種類異常豐富、存在著大量變異的幾個地區(qū)命名為作物起源中心。

  學說的形成  作物起源問題早為人們所注目。但近代用科學方法探討作物起源,則始于瑞士的植物學家A.德堪多。他用植物自然分類學和植物地理學的觀點研究作物的親緣關(guān)系、區(qū)系的歷史和分布地域,應(yīng)用考古學研究出土的植物遺體和洞穴中的植物繪圖形象,又應(yīng)用古生物學、歷史學和語言學的知識驗證作物起源的地點,首先提出人類最初馴化植物的地區(qū)可能在中國、亞洲西南部和埃及至熱帶非洲等3處,并在1882年發(fā)表了著名的《栽培植物起源》一書。限于當時條件,此書資料雖還不夠充分且缺少細胞遺傳學的基礎(chǔ),但對于研究作物起源問題仍有重大參考價值。

  瓦維洛夫是在德堪多的影響下開始從事作物起源的研究的。從1920年起,他曾組織一支規(guī)模龐大的植物遠征采集隊,先后到過60多個國家,在生態(tài)環(huán)境各不相同的地區(qū)進行了近200次考察,采集到30余萬份作物及其近緣親屬的標本和種子。在隨后進行的系統(tǒng)整理和分析研究中,他除了應(yīng)用林奈命名法進行分類外,還選擇一些重要作物,通過形態(tài)學、細胞學、遺傳學、免疫學的研究和對環(huán)境適應(yīng)能力的測定,鑒別一些作物的新亞種和新變種。在此基礎(chǔ)上他又應(yīng)用地理區(qū)分法從地圖上觀察這些種類和變種的分布情況,從而發(fā)現(xiàn)物種變異多樣性分布的不平衡性,形成了作物起源中心概念。

  主要內(nèi)容  瓦維洛夫認為,作物起源中心有兩個主要特征:基因的多樣性和顯性基因頻率高,故又可名為基因中心或多樣化變異中心。最初始的起源地為原生起源中心。當作物由此擴散到一定范圍時在邊緣地點又會因作物本身的自交和自然隔離而形成由新的隱性基因控制的多樣化地區(qū),即次生起源中心或次生基因中心。此外,他還發(fā)現(xiàn)在一定的生態(tài)環(huán)境中,一年生草本作物間在性狀的遺傳變異上存在一種相似的平行現(xiàn)象,如地中海地區(qū)的禾本科及豆科作物均無例外地表現(xiàn)為植株茂盛、穗大粒大、子色淡、高產(chǎn)抗??;而中國的作物則發(fā)育期短、株矮、穗粒小、后期灌漿快、多為無芒或勾芒(指麥類)。他將這種現(xiàn)象稱為“遺傳變異性的同源系列規(guī)律”。

  瓦維洛夫根據(jù)馴化的來源,將作物分為兩類,一類是人類有目的馴化的植物,如小麥、大麥、玉米、棉等,名為原生作物;另一類是與原生作物伴生的雜草,當其被傳播到不適宜于原生作物而適宜于自身生長的環(huán)境且具有一定的利用價值時,就被人類分離而成為栽培的主體,這類作物名為次生作物。如燕麥和黑麥在中亞和西亞本是混生在小麥、大麥田內(nèi)的雜草,到更北的地方種植時由于耐寒性強于小麥和大麥,就被分離出來成為次生作物。

  1926年瓦維洛夫提出全世界至少有西南亞洲(中亞細亞)、地中海區(qū)域、東南亞洲和熱帶美洲高原 4個作物起源中心的觀點。以后,隨著考察地區(qū)范圍的擴大和對考察材料的進一步分析,又在1935年提出以下8個作物起源中心(圖1):①中國-東部亞洲;②印度-熱帶亞洲,包括馬來亞補充區(qū);③中亞細亞;④西部亞洲;⑤地中海沿岸及鄰近區(qū)域;⑥埃塞俄比亞;⑦墨西哥南部和中美洲;⑧南美洲,包括秘魯、厄瓜多爾、玻利維亞和智利契洛埃島補充區(qū)。他認為這 8個中心在古代由于山岳、沙漠或海洋的阻隔,其農(nóng)業(yè)都是獨立發(fā)展的,所用農(nóng)具、耕畜、栽培方法各不相同,每個中心都有相當多的有價值作物和多樣性的變異,是作物育種家探尋新基因的寶庫。



  發(fā)展  隨著作物起源研究的進展,瓦維洛夫的論點得到了進一步的訂正。如后來發(fā)現(xiàn)有些作物的原生起源中心并非就是顯性基因集中的地區(qū),有些作物起源中心與變異中心并不一致,等等。J.R.哈倫認為,作物的起源和變異要綜合空間和時間兩方面因素加以論證,根據(jù)作物擴散面積的遠近和大小,大致可分為5個類型:①土生。植物在一個地區(qū)馴化后,從未擴散出這一地區(qū),如非洲幾內(nèi)亞的彎臂粟(Brachiaria deflexa)、美洲墨西哥的印第安稷(Panicum sonorum)等。②半土生。被馴化栽培的植物只在鄰近地區(qū)擴散,如非洲稻(Oryza glaberrima)的起源地可能在尼日爾河的泛濫盆地,擴散栽培區(qū)域僅西達塞內(nèi)加爾及幾內(nèi)亞海岸、東至乍得湖這一范圍,別處即無栽培。③單一中心。在原產(chǎn)地被馴化后迅速在相似的其他適宜地區(qū)大量栽培,不產(chǎn)生次生中心。如橡膠、咖啡、可可等即屬此類型。④有次生中心。作物從一個明確的原生起源中心廣泛擴散栽培,在一個或幾個地點形成次生變異起源中心。一些重要作物如小麥、大麥、玉米、芝麻、豌豆、蠶豆等屬于此類型。⑤無中心。有些作物看不出有明顯的原生起源地點,如高粱、菜豆、油菜、香蕉等在相當大的范圍內(nèi)似乎都能馴化栽培。因此時間久遠并不是多樣化變異中心形成的唯一因素,栽培環(huán)境的復(fù)雜性更易引起多種變異類型的形成。山區(qū),尤其是低緯度山區(qū)植物變異類型多樣的原因就在于此。變異產(chǎn)生以后再通過主要是人的有意識或無意識的選擇,就形成不同地區(qū)作物類型的不同特點。此外,哈倫認為某些作物的特殊隱性基因類型出現(xiàn)于一些較窄的生態(tài)地區(qū),形成基因小中心,同樣具有推動作物進化的作用,如土耳其的3處小麥基因小中心。

  蘇聯(lián)的Π.Π.茹科夫斯基提出不同作物物種的地理基因小中心達100余處之多,他認為這種小中心的變異種類對作物育種有重要的利用價值。他還將瓦維洛夫確定的8個起源中心所包括的地區(qū)范圍加以擴大,另又增加了4個起源中心,使之能包括所有已發(fā)現(xiàn)的作物基因種類。他稱這12個起源中心為大基因中心即:①中國-日本中心;②東南亞洲中心;③澳大利亞中心;④印度中心;⑤中亞細亞中心;⑥西亞細亞中心;⑦地中海中心;⑧非洲中心;⑨歐洲-西伯利亞中心;⑩南美中心;中美和墨西哥中心;北美中心(圖2)。荷蘭的A.C.澤文又稱這些中心為多樣化變異區(qū)域,大基因中心或多樣化變異區(qū)域都包括作物的原生起源地點和次生起源地點。有的中心雖以國家命名,但其范圍并非以國界而是以起源作物多樣化類型的分布區(qū)域為依據(jù)。
 
 
作物(crop)

  直接或間接為人類需要而栽培的植物?!白魑铩币辉~由日語轉(zhuǎn)借而來,在中國古籍中則稱“禾稼”或“谷” 。古代有所謂“五谷”、“六谷”、“九谷”、以至“百谷”之稱,其中谷的含義不斷發(fā)展,由稻、黍稷、麥、菽,逐步擴大到麻類、瓜果、蔬菜乃至所有栽培植物。中國農(nóng)業(yè)文獻中自20世紀初開始引用“作物”一詞,今已普及,俗稱“莊稼”。

  曾為人類栽培利用過的植物約有2000種以上,但現(xiàn)在常見的大面積栽培的農(nóng)作物僅30余種。其余種類繁多的蔬菜類、瓜果類、觀賞類植物,有時還包括木本植物中的果樹,通常在較小面積上用集約方法栽培,稱園藝作物。隨著人類需要的發(fā)展,除傳統(tǒng)作物以外,可以用作食物、飲料、藥物以及各種工業(yè)原料的植物日益增多,也已大都被納入作物的范疇。各種牧草和綠肥,雖然不能直接供人類消費,但由于它們對畜牧業(yè)和種植業(yè)的發(fā)展十分重要,現(xiàn)在也已大多成為栽培作物。

  起源和傳播  野生植物被馴化栽培成為作物大約有10000 年左右的歷史。最初被人類栽培利用的植物物種,經(jīng)過長期有意識或無意識的選擇和隔離,形成了許多比原始種更適合人類需要的品種和類型。如以現(xiàn)在的栽培稻、粟、玉米和栽培大豆分別與它們的野生祖先野生稻、狗尾草、墨西哥類蜀黍和野生大豆相比,彼此的外形與實用價值都已有很大區(qū)別,分類學家也將它們區(qū)分為兩個不同的物種。但實際上它們的親緣關(guān)系很近,染色體數(shù)目甚至染色體組都相同,相互雜交很易結(jié)實。不過前者經(jīng)過了人類的培育與選擇,后者仍處于野生狀態(tài)而已。當然,現(xiàn)有栽培品種形成的途徑不盡相同。如亞麻的纖維用和油用兩個類型均系由野生灰亞麻通過人工選擇而分化成的;向日葵可能由多種野生向日葵雜交形成。有些作物則是人類利用天然形成的異源多倍體馴化而成,如世界上栽培面積最大的普通小麥就是由 3種二倍體小麥(或山羊草)合成的六倍體;陸地棉也是由亞洲棉或草棉與秘魯棉天然合成的異源四倍體。各種作物各有不同的來源與形成途徑,但迄今并未全部了解清楚。

  關(guān)于世界上栽培作物起源的地理位置和傳播過程,植物學家們的見解不一。一般認為全世界有12個作物變異中心,每種作物即起源于其中一個或幾個中心,或由原生起源中心產(chǎn)生的次生起源中心(見作物起源中心學說)。從起源中心出發(fā),作物又由于各種因素而不斷向外傳播。除水力、風力等自然原因外,如中國、埃及、希臘、羅馬、波斯等古代文化中心的興起及其影響范圍的擴大,不同地區(qū)之間的貿(mào)易往來,以及戰(zhàn)爭和民族遷移等,都加速了各地所產(chǎn)不同作物的相互傳播。近代交通事業(yè)和國際間經(jīng)濟交往的發(fā)達,尤其為作物的傳播增加了機會。哥倫布在15世紀到達美洲,對于結(jié)束新舊兩大陸之間的長期隔絕狀態(tài),溝通許多作物物種之間的交流,改變世界農(nóng)業(yè)生產(chǎn)面貌,起了重要作用?,F(xiàn)在具有重要經(jīng)濟意義的許多作物已經(jīng)散布到全球可能栽培的地方,并形成了新的已遠離其原生起源地的生產(chǎn)中心。

  分布  作物由于長期適應(yīng)原產(chǎn)地自然環(huán)境的結(jié)果,在栽培過程中對溫度、 光能、水分等條件有一定要求,由此而制約著作物在世界不同地區(qū)的分布。

  從溫度條件看,全世界 4種不同的溫度地帶都各有與之相適應(yīng)的作物種類。①寒溫帶。有春小麥、春大麥、春燕麥、黑麥、粟、黍稷、馬鈴薯、豌豆、蠶豆、亞麻、甜菜等;②溫帶。有冬小麥、冬大麥、粟、高粱、大豆、蠶豆、菜豆、油菜、向日葵、大麻等;③亞熱帶。有水稻、玉米、高粱、甘薯、大豆、菜豆、油菜、花生、芝麻、油桐、桑、茶、棉、黃麻、紅麻、苧麻等;④熱帶。有水稻、甘薯、木薯、花生、海島棉、咖啡、可可、橡膠樹、油棕、黃麻等。但這種適應(yīng)性也不是絕對的。有些作物由于遺傳基礎(chǔ)的變異,經(jīng)過天然或人為的選擇,也能改變其本性。如水稻、玉米、高粱本為喜溫作物,通過多年在高緯度地區(qū)生長,可以產(chǎn)生生育期短、耐寒力強的品種,能在北緯50°、南緯40°處栽培。甘薯、棉花、苧麻的一些品種也可引種到北緯40°,木薯可引種到北緯25°。同時有些本來適于寒溫帶的作物,如麥類,也可在低緯度地區(qū)利用冬季時節(jié)或在高海拔地區(qū)栽培。但作物適應(yīng)性變化的范圍不能超過一定限度,否則將生長不良或不能成活。

  從作物生長發(fā)育對光周期的反應(yīng)看,大致可分為長日照作物和短日照作物兩類。前者在生長期間的某個階段每天所需光照時間較長,一般須超過無光照時間才能完成生殖生長而形成花芽。若光照時間不足,生殖生長就會減緩而推遲開花結(jié)實;反之則能促進生殖生長。這類作物多為適于北方生長的麥類、亞麻、甜菜、馬鈴薯等。短日照作物生長過程中的某個階段每天所需黑暗時間須超過有日照時間才能形成花芽,黑暗時間延長可促進生殖生長;而光照時間延長只能促進營養(yǎng)生長。一些春播秋熟作物如水稻、玉米、高粱、大豆、大麻等屬于這一類。各種作物所要求的這種特定光照條件,也為其適應(yīng)和分布的范圍規(guī)定了限度。其中有些作物由于長期異地栽培,也分化出一些對光照不敏感的早熟品種。至于一些生育期短的作物如蕎麥、綠豆、菜豆等,一般對光照期反應(yīng)遲鈍,只要在溫度許可范圍內(nèi),在任何地區(qū)都能發(fā)育成熟,是屬于光照中性作物。

  不同的作物有不同的耐旱能力,一般可以用標志蒸騰力大小的蒸騰系數(shù)表示。蒸騰系數(shù)小的作物,如粟、黍稷、高粱、玉米、大麥、黑麥、花生、向日葵等,一般比較耐旱;而蒸騰系數(shù)大的作物如薏苡、燕麥、蕎麥、大豆、蠶豆、豌豆、油菜、黃麻等則耐旱力較差。有些作物如水稻不僅喜濕,其根系且可浸在水中而無礙生長。至于小麥、馬鈴薯、甘薯、甘蔗、甜菜、芝麻、棉花等則屬于“干濕中間類型作物”。

  此外,作物對土壤酸堿程度的不同敏感性,也與其分布地區(qū)有關(guān)。大致高粱、蘇丹草、田菁、苜蓿、向日葵、甜菜等較能耐鹽堿;而稻、燕麥、黑麥、蕎麥、馬鈴薯、甘薯、茶等則較能耐酸。大多數(shù)作物適宜于中性土壤。

  生命周期  作物有不同的生命周期。一般草本作物從春季播種萌發(fā)到秋季成熟收獲,其全生命周期在一個年度內(nèi)完成的,稱為“一年生作物”。有些作物如冬小麥、冬大麥等秋季播種后須經(jīng)過低溫的冬季到第 2年夏季成熟的,稱為“越冬一年生作物”或“越年生作物”。有些作物如甜菜、菠菜、白菜、蘿卜等,第1年播種后當年完成營養(yǎng)體生長,必須經(jīng)過一個冬季到第 2年才開花結(jié)實的,為“二年生作物”。還有如苧麻、苜蓿、甘蔗、除蟲菊、菠蘿等的生命周期延續(xù)3年以上,每年除收獲地上部分外,其地下部的根芽或根狀莖可連續(xù)生長并可用以進行營養(yǎng)體繁殖的,為“多年生作物”,多生長在亞熱帶或熱帶。有的作物如棉花、蓖麻,在溫帶為一年生,在熱帶則可成為宿根性多年生作物。至于茶、桑、果樹等木本植物,則都屬多年生作物。

  繁殖  分有性繁殖與無性繁殖兩種類型:①有性繁殖。指作物開花結(jié)子,利用種子傳代。其中,有的作物可自花傳粉,即雌雄蕊在同一朵花內(nèi),自交結(jié)實,其異交率在1~5%左右的稱自交作物,若達到10~15%的則為常異交作物。有的為異花傳粉。雌雄花異株或雖同株但雌雄蕊不在同一花內(nèi);也有雌雄蕊雖在同一花內(nèi),但由于形態(tài)上、時間上和生理上的限制,自花傳粉困難,須通過風媒、蟲媒,這類作物屬于異交作物(見傳粉和受精)。②無性繁殖。利用營養(yǎng)器官進行繁殖。塊根、塊莖、根莖、球莖、鱗莖、地上莖等均為無性繁殖體。繁殖方式有扦插、壓條、分株、嫁接等(見植物繁殖)。

  分類  作物有不同的分類方法,按用途兼顧植物學的分類法為農(nóng)業(yè)上所習用(園藝作物的分類見蔬菜和蔬菜生產(chǎn)、果樹和果品生產(chǎn)。大田作物按用途常可區(qū)別為食用、工業(yè)原料用和飼用 3大類;各類再分為若干亞類。但由于同一種作物常有多種用途,一般只按其主要用途來劃分。

  谷類作物  也稱糧食作物。以收獲成熟果實為目的,經(jīng)去殼、碾磨等加工程序而成為人類基本食糧的一類作物。極大多數(shù)屬禾本科,如稻、麥類、玉米、高粱、粟類、薏苡等。但蓼科的蕎麥、藜科的藜谷(Chenopodiumquinoa)以及莧科的莧谷(Amaranthus caudatus)等,因其用途與禾本科糧食作物相似,通常也歸入谷類作物,或名為假谷類。谷類作物的子實一般含淀粉70%以上、蛋白質(zhì)10%左右,并有適量的脂肪和維生素,為食物中熱量的主要來源,且因易于種植、運輸和貯存,是歷史上最早馴化、當前栽培面積最大的作物。1982~1984年全世界谷類作物的栽培面積達7億公頃以上,占耕地總面積的52%。谷類作物除主要用作糧食外,子粒及碾制時篩選出的糠麩,可做精飼料;秸稈經(jīng)過粉碎,可做粗飼料,鮮莖葉則可作青飼或青貯。子實還可用以釀酒,大麥芽可制飴糖。有些子實胚部富含脂肪,利用分離出的玉米胚和稻米糠麩,均可提煉優(yōu)質(zhì)食用油。稻、麥、玉米等的莖葉還可用以編制各種日用品和工藝品。

  豆類作物  屬豆科。以收獲成熟子粒為目的的一類作物。主要有大豆、花生、蠶豆、豌豆、菜豆、鷹咀豆、綠豆、飯豆、濱豆等。中國為栽培豆類最豐富的國家之一。豆類成熟子粒中的蛋白質(zhì)含量高于其他作物,如大豆可達40%,其他豆類也均在20~30%左右,為禾谷類子粒蛋白質(zhì)含量的 2~4倍。豆類蛋白質(zhì)包含8種動物必需的氨基酸,在禾谷類種子中含量很少的賴氨酸、精氨酸、纈氨酸和異亮氨酸,在豆類中都較豐富,可直接食用或用以加工成各種豆制品。大豆、花生等的子實富含脂肪,是人類所需植物脂肪的重要來源。豆類的莖葉不論作干飼料或青飼料,都具有很高的營養(yǎng)價值。大豆、花生榨油以后產(chǎn)生的豆餅或粗粉,除可作為精飼料外,還可精制成濃縮蛋白。此外,由于與豆類作物共生的根瘤菌能固定空氣中的游離氮,同時豆類的圓錐根吸收土壤深層養(yǎng)料和水分的能力優(yōu)于谷類作物,種植豆類作物或用以同禾谷類作物輪作、間作,還有充分利用和培養(yǎng)土壤肥力的作用。

  薯類作物  以收獲富含淀粉和其他多糖類物質(zhì)的膨大塊根、球莖或塊莖為目的的一類作物。有旋花科的甘薯,茄科的馬鈴薯,大戟科的木薯,薯芋科的薯芋、山藥、大薯,天南星科的芋、紫芋、蒟蒻,菊科的菊芋、豆科的豆薯,美人蕉科的蕉藕等。這類作物的地下根莖膨大,由薄壁細胞所組成,以貯存淀粉為主,包括2%左右的蛋白質(zhì)和一些維生素。除豆薯用種子繁殖外,其余均用根、莖繁殖。對逆境和病蟲害抵抗能力強,易于栽培,產(chǎn)量高。因鉀能促進淀粉的合成和積累,施肥時重視鉀在三要素中的配合常有利于增產(chǎn)。薯類除供食用和飼用外,工業(yè)上是制淀粉、葡萄糖、糊精、合成橡膠和酒精的原料。莖葉和加工后的粉渣則是富含養(yǎng)分的飼料。鮮薯塊一般含水分達80%左右,運輸和貯藏受到一定限制,因此收獲后需及時切片曬干,以便貯存。

  纖維作物  以收獲纖維為主要目的的一類作物??砂葱纬衫w維的組織、器官分為:①種子纖維。如錦葵科的棉花,其纖維系由胚珠的表皮細胞延伸而成,是最主要的紡織原料。②韌皮纖維。如各種麻類的纖維,系由莖部的韌皮層形成。其中蕁麻科的苧麻、亞麻科的亞麻和夾竹桃科的羅布麻等的纖維長而整齊,質(zhì)地柔軟,含木質(zhì)素少,可用以紡織優(yōu)良麻織品;大麻科的大麻、田麻科的黃麻、錦葵科的苘麻、紅麻和豆科的檉麻等因紡性較差,多用以制作粗麻布、麻袋、地毯、麻繩等。③葉纖維。多為熱帶單子葉植物,如龍舌蘭科的劍麻、番麻,芭蕉科的蕉麻,鳳梨科的鳳梨等。其葉鞘或葉部的維管束纖維粗硬,不能供紡織用,但拉力強、耐濕、耐鹽、耐磨,可用以編制各種粗繩索,在航海、采礦、鐵路運輸上用途很廣。棕櫚科的棕櫚則可做墊、刷與簑衣等。其他如莎草科的茳芏、堿草、藨草、燈心草科的燈心草,禾本科的蘆葦、芨芨草等,其葉纖維也可供編織等用。以上各種纖維還均可用作造紙原料。④木纖維。主要來自木本作物,常用以制造優(yōu)質(zhì)紙張。

  油料作物  以收獲含油器官榨油為目的的一類作物。除豆類作物中子實富含油脂的花生、大豆等兼為重要的油料作物外,還包括十字花科的油菜、芥菜、油蘿卜,胡麻科的芝麻,菊科的向日葵、紅花,亞麻科的胡麻,唇形科的紫蘇、白蘇,大戟科的蓖麻等。錦葵科的棉花,其子仁也含有很豐富的油脂和蛋白質(zhì)。木本植物如油茶、胡桃、油橄欖、油棕、油桐和烏桕等,有時也列為油料作物。各種作物種子的含油量不同,如大豆含量為20%左右,油菜、向日葵、胡麻、油茶、紅花等為40%左右,芝麻、花生、蓖麻、油桐、烏桕等為50%左右,椰子、油棕種子的含油量則可高達60%。種子經(jīng)過提取油脂后的餅渣,尚含蛋白質(zhì)和其他營養(yǎng)物質(zhì)。除油菜子餅中含有硫化葡萄糖苷、蓖麻子餅中含有蓖麻堿和蓖麻白朊等有毒成分不能直接飼喂牲畜外,大多可用作優(yōu)質(zhì)飼料。

  糖料作物  以收獲植物體的含糖部位供工業(yè)上制糖用的作物。糖分在植株上存貯的部位因作物而異,如甘蔗、蘆粟、糖槭在莖部,甜菜在根部,糖棕在花部,其成分主要是蔗糖、葡萄糖和果糖。世界栽植最普遍的工業(yè)制糖原料,在低緯度地區(qū)為甘蔗,在高緯度地區(qū)為甜菜,含糖量均在15~20%左右。制糖的副產(chǎn)品糖蜜和殘渣,可作酒精或其他化工產(chǎn)品的原料。薔薇科的懸鉤子和菊科的甜菊,葉部含高甜度物質(zhì)糖苷──雙苷配糖體,其甜度為蔗糖的300倍,可作甜味劑和糖尿病患者的輔助藥劑。

  飲料作物  收獲物中含有一定量的咖啡因,用作飲料時對人體有興奮作用的一類作物。茶的嫩葉可制成茶葉,咖啡、可可的子實經(jīng)加工后可制成飲用品。梧桐科的可樂果,種子中咖啡因含量達2%,為很強的興奮劑,系制造可口可樂汽水的原料。此外有大麻科的蛇麻,俗名啤酒花,可做制啤酒時的添加物,本身不含咖啡因,但其花序所含蛇麻香脂腺分泌的揮發(fā)油、苦味素、樹脂和單寧,能使啤酒具有芳香而略帶苦味,故也可歸入此類。

  調(diào)料作物  能產(chǎn)生芳香或具辛辣味的揮發(fā)性物質(zhì)的一類作物。多用作食品的輔料,以促進人的食欲。主要的有蘘荷科的姜,百合科的蔥、蒜,茄科的辣椒,十字花科的芥菜種子,傘形科的茴香等。木本植物如蕓香科的花椒,胡椒科的胡椒、樟科的肉桂,八角科的八角,桃金娘科的多香果等也有此用途。

  染料作物  在合成染料未普遍應(yīng)用前,染料的來源主要取自植物。中國的傳統(tǒng)染料,藍色的主要原料為蓼科的蓼藍葉,豆科的槐藍葉;紫色主要為紫草科的紫草根;紅色主要為菊科的紅花花冠和茜草科的茜草根等。在歐洲則常用十字花科的菘藍葉染藍色,用木藍草科的木藍草葉染深黃色,用千屈菜科的散沫花枝葉染橙色,用蘘荷科的郁金塊莖染橙紅色等。

  橡膠作物  此類作物含有白色液體乳膠,名橡漿。其成分為水、碳氫化合物、樹脂、油脂、蛋白質(zhì)、糖和生橡膠,凝固后成為彈性、韌性很強的橡膠。橡漿對植物本身的作用尚不太明了,可能有愈傷作用,但對人類卻有很大價值,是重要的工業(yè)原料。已經(jīng)廣為栽培的木本橡膠作物主要有大戟科的橡膠樹,??频陌湍民R橡膠樹和印度橡膠樹。草本有菊科的橡膠草和橡膠菊等。在美洲熱帶還有一種糖膠樹,所產(chǎn)生的糖橡膠可制口香糖。

  藥用作物  是含有各種生物堿和苷類等有機化合物,可用以治療各種人、畜疾病的栽培植物(見藥用植物)。

  飼料與綠肥作物  人工栽培以喂養(yǎng)畜禽的稱飼料作物(見牧草)。栽培后在生長繁茂時期翻入或割漚,用以增加土壤肥力的為綠肥作物(見牧草)。

  芳香作物  具有烴類的萜和氧化、硫化油成分,揮發(fā)到空氣中呈芳香氣味的作物,可用以制造化妝品、食品或熏制茶葉(見芳香植物)。

第二節(jié) 作物起源中心學說

一、瓦維洛夫作物起源中心學說
    


  1. 作物起源中心( center of origin of crops )有兩個特征,即基因的多樣性和顯性基因的頻率較高。又名基因中心或變異多樣性中心 。
  2. 最初始的起源地稱為原生起源中心( primary origin center )。當作物由原生起源中心地向 外擴散到一定范圍時,在邊緣地點形成次生起源中心 ( secondary origin center )。
  3. 在一定的生態(tài)環(huán)境中,一年生草本作物間在遺傳性狀上存在一種相似的平行現(xiàn)象。
  4. 根據(jù)馴化的來源,作物分為兩類:第一類是原生作物 ,如小麥、大麥、玉米、 棉花等。第二類是次生作物 ,如燕麥和黑麥。
  

  瓦維洛夫提出 8 個作物起源中心
   1. 中國 — 東部亞洲中心: 包括中國中部和西部山岳及其毗鄰的低地。主要起源作物:黍、稷、粟、高粱、裸粒無芒大麥、蕎麥、大豆、茶、大麻、苧麻等。
   2.印度中心:包括緬甸和阿薩姆(印度東部的 省)。主要起源作物:水稻、綠豆、飯豆、豇豆、甘 蔗、芝麻等。 2a. 印度 — 馬來亞補充區(qū): 包括馬來亞群島,主要起源作物:薏苡、香蕉等。
   3. 中亞細亞中心: 包括印度西北部、克什米爾 、阿富汗、塔吉克和烏茲別克及天山西部。主要起源作物:普通小麥、密穗小麥、印度原 粒小麥、草棉等。
   4. 西部亞洲中心: 包括小亞細亞、外高加索、伊朗和土庫曼高地。起源作物:一粒小麥、二粒小麥、黑麥、葡萄 、石榴、胡桃、無花果、苜蓿等。
   5. 地中海中心: 大量蔬菜作物,包括甜菜、許多古老的牧草作物都起源于此。小麥、粒用豆類的次生起源地。
   6. 埃塞俄比亞中心: 包括埃塞俄比亞和厄立特里亞山區(qū)。 小麥、大麥的變種類型多種多樣 。
   7. 南美(秘魯 — 厄瓜多爾 — 玻利維亞)中心: 有多種塊莖作物,包括馬鈴薯的特有栽培種
   8a. 智利中心: 重要的有木薯、花生和鳳梨等 。 8b. 巴西 — 巴拉圭中心: 特有花生、可可、橡 膠樹。


  齊文和茹考夫斯基對起源中心學說的發(fā)展
  齊文( 1970 )和茹考夫斯基( 1975 )在瓦維洛夫學說的 基礎(chǔ)上,將 8 個起源中心所包括的地區(qū)范圍擴大,又增加了 4 個起源中心,使之能包括所有已發(fā)現(xiàn)的作物基因種類,即有 12 個基因大中心 : 1. 中國 — 日本中心 2. 東南亞洲中心 3. 澳大利亞中心 4. 印度中心 5. 中亞細亞中心 6. 西亞細亞中心 7. 地中海中心 8. 非洲中心 9. 歐洲 — 西伯利亞中心 10. 南美中心 11. 中美和墨西哥中心 12. 北美中心
 

  Harlan 的有關(guān)作物起源的觀點
  Harlan認為遺傳多樣化中心不一定是起源中心, 起源中心不一定是多樣性基因中心;有些物種的起源中心至今還無法確定,有的作物可能起源于幾個不同的地區(qū)。他提出了作物起源的中心和非中心體系( center and no-center system) :
  農(nóng)業(yè)分別獨立地開始于三個地區(qū) , 即近東、中國和中美洲,存在著有一個中心和一個非中心組成的體系;在一個非中心內(nèi),當農(nóng)業(yè)傳入后,土生的許多植物種才被栽培化,在非中心栽培化的一些主要作物可能在某些情況下傳播到它的中心。三個中心和非中心為:
      中心      非中心
      A1 近東     A2 非洲
      B1 中國     B2 東南亞
      C1 中美     C2 南美
  地球上物種分布不均勻,到起源中心或多樣性中心進行考察和收集,可以 得到豐富的種質(zhì)資源。

 
 
 
                   [1] [2] [3] [4]
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