神經(jīng)元(neuron)即神經(jīng)細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和機(jī)能的單位。它的基本作用是接受和傳送信息。1891年，瓦爾岱耶(Waldeyer) 提出神經(jīng)元這一名稱，并確立了神經(jīng)元學(xué)說(shuō)。
一、神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
(一)神經(jīng)元
神經(jīng)元是具有細(xì)長(zhǎng)突起的細(xì)胞，它由胞體(ell body or soma)、樹(shù)突(dendrites) 和軸突(axon) 三部分組成。人腦神經(jīng)元的數(shù)量大概在100億個(gè)以上。胞體的形態(tài)和大小有很大的差別，有圓形、錘體形、梭形和星形等幾種。胞體最外是細(xì)胞膜,內(nèi)含細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm) (介于膜與核之間)。胞質(zhì)具有復(fù)雜的結(jié)構(gòu)，如神經(jīng)原纖維、尼氏體、高爾基體、線粒體等。其中神經(jīng)原纖維和尼氏體是神經(jīng)元特有的結(jié)構(gòu)。
樹(shù)突較短，長(zhǎng)度只有幾百微米(1 微米=1毫米/1 000)，形狀如樹(shù)的分枝，其作用類(lèi)似于電視的接收天線，負(fù)責(zé)接受刺激，將神經(jīng)沖動(dòng)傳向胞體。軸突一般較長(zhǎng)，其長(zhǎng)度從十幾微米(um)到1米。每個(gè)神經(jīng)元只有一根軸突。在軸突主干上有時(shí)分出許多側(cè)枝。主干內(nèi)包含許多平行排列的神經(jīng)原纖維。軸突的作用是將神經(jīng)沖動(dòng)從胞體傳出，到達(dá)與它聯(lián)系的各種細(xì)胞。
神經(jīng)元有各種不同的形態(tài)。 按突起的數(shù)目可以分成單極細(xì)胞、雙極細(xì)胞和多極細(xì)胞。按功能可以分成內(nèi)導(dǎo)神經(jīng)元(感覺(jué)神經(jīng)元)、外導(dǎo)神經(jīng)元( 運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)和中間神經(jīng)元。內(nèi)導(dǎo)神經(jīng)元收集和傳導(dǎo)身體內(nèi)、外的刺激，到達(dá)脊髓和大腦;外導(dǎo)神經(jīng)元將脊髓和大腦發(fā)出的信息傳到肌肉和內(nèi)分泌腺，支配效應(yīng)器官的活動(dòng)。中間神經(jīng)元(interneurons)介于前兩者之間，起聯(lián)絡(luò)作用。這些中間神經(jīng)元的連接形成了中樞神經(jīng)系統(tǒng)的微回路(micro一circutry)，這是腦進(jìn)行信息加工的主要場(chǎng)所。我們?cè)诤竺鎸⒁懻摰脑S多腦結(jié)構(gòu)，就是由這種微回路組成的。
(二)膠質(zhì)細(xì)胞
在神經(jīng)元與神經(jīng)元之間有大量膠質(zhì)細(xì)胞(glial clls), 總數(shù)在1000億以上，是神經(jīng)元數(shù)量的10倍。膠質(zhì)細(xì)胞對(duì)神經(jīng)元的溝通有重要作用。首先它為神經(jīng)元的生長(zhǎng)提供了線路，就像葡萄架引導(dǎo)著葡萄藤的生長(zhǎng)一樣。在發(fā)育的后期，它們?yōu)槌墒斓纳窠?jīng)元提供了支架，并在腦細(xì)胞受到損傷時(shí)，幫助其恢復(fù)。
膠質(zhì)細(xì)胞的另一作用是在神經(jīng)元周?chē)纬山^緣層，使神經(jīng)沖動(dòng)得以快速傳遞。這種絕緣層叫髓鞘(myelinsheath),由某些特異化的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成。這些細(xì)胞在出生后不久，就在具有長(zhǎng)軸突的神經(jīng)元周?chē)采w起來(lái)。髓鞘有絕緣的作用，能防止神經(jīng)沖動(dòng)從一根軸突擴(kuò)散到另一軸突。在個(gè)體發(fā)育的過(guò)程中，神經(jīng)纖維的髓鞘化，是行為分化的重要條件。當(dāng)髓鞘受到損害時(shí),可引起復(fù)視、篾顫、麻痹等鞘膜性疾病。
膠質(zhì)細(xì)胞的第三個(gè)作用是給神經(jīng)元輸送營(yíng)養(yǎng)，清除神經(jīng)元同過(guò)多的神經(jīng)遞質(zhì)。腦血管屏障(blod brain barrier)就是由神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞構(gòu)成的。
腦血管屏障對(duì)防止有毒物質(zhì)侵入腦組織有重要作用。
二、神經(jīng)沖動(dòng)的傳遞
神經(jīng)元是通過(guò)接收和傳遞神經(jīng)沖動(dòng)來(lái)進(jìn)行交往的。我們先討論什么是神經(jīng)沖動(dòng)，再討論神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)的兩種重要方式:神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)的電傳導(dǎo)和神經(jīng)細(xì)胞間的化學(xué)傳導(dǎo)。
(一)什么叫神經(jīng)沖動(dòng)
沖動(dòng)性是神經(jīng)和其他興奮組織(如肌肉、腺體)的重要特性。當(dāng)任何一種刺激(機(jī)械的、熱的、化學(xué)的或電的)作用于神經(jīng)時(shí)，神經(jīng)元就會(huì)由比較靜息的狀態(tài)轉(zhuǎn)化為比較活動(dòng)的狀態(tài)，這就是神經(jīng)沖動(dòng)(nerve impulse)。用兩根微電極，一根插入神經(jīng)元的軸突，另一根與神經(jīng)元的細(xì)胞膜相連。就像接通電池的正負(fù)極一樣， 可以測(cè)量到神經(jīng)細(xì)胞內(nèi)外的電活動(dòng)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，軸突內(nèi)為負(fù)，外為正，電壓相差70毫伏。這種當(dāng)神經(jīng)元處于靜息狀態(tài)時(shí)測(cè)到的電位變化，叫靜息電位(resing potental)?？梢?jiàn)，即使在靜息狀態(tài)下，神經(jīng)元也是自發(fā)放電的。
靜息電位是怎樣產(chǎn)生的? 一般認(rèn)為，它的產(chǎn)生與神經(jīng)元細(xì)胞膜的特性有關(guān)，也與細(xì)胞內(nèi)外的一些化學(xué)物質(zhì)有關(guān)。 神經(jīng)細(xì)胞膜內(nèi)外存在大量的離子(ions), 這是一些得到或失去電了(electrons) 的分子，它們帶有正電荷或負(fù)電荷。離子在膜內(nèi)外有不同的分布。
膜外主要是帶正電荷的鈉離子(Na+ )和帶負(fù)電荷的氯離子(Cl ),而膜內(nèi)主要是帶正電荷的鉀離子(K*)和帶負(fù)電荷的大分子有機(jī)物。離子在細(xì)胞膜內(nèi)外的出入是通過(guò)所謂的離子通道(ion channels)實(shí)現(xiàn)的。在一定條件下，它使用離子泵(ion pumps)讓一些離子通過(guò)，而不讓另一些離子通過(guò)。這就是細(xì)胞膜對(duì)離子的不同通透性。在靜息狀態(tài)下，細(xì)胞膜對(duì)K*有較大的通透性，對(duì)Na+的通透性很差，其結(jié)果K +經(jīng)過(guò)離子通道外流，而Nat則被擋在膜外，致使膜內(nèi)外出現(xiàn)電位差，膜內(nèi)比膜外略帶負(fù)電(內(nèi)負(fù)于外)。這就是靜息電位。
當(dāng)神經(jīng)受到刺激時(shí)，情況又怎樣呢?這時(shí)細(xì)胞膜的通透性迅速發(fā)生變化，鈉離子通道臨時(shí)打開(kāi)，帶正電荷的鈉離子被泵入細(xì)胞膜內(nèi)部，使膜內(nèi)正電荷迅速上升，并高于膜外電位。這一電位變化過(guò)程叫動(dòng)作電位(active potential)。對(duì)動(dòng)作電位來(lái)說(shuō)，鈉離子的快速運(yùn)動(dòng)作用特別大。動(dòng)作電位是神經(jīng)受刺激時(shí)的電位變化。它代表眷神經(jīng)興奮的狀態(tài)。
動(dòng)作電位與靜息電位是交遞出現(xiàn)的。緊接著動(dòng)作電位之后，細(xì)胞膜又恢復(fù)穩(wěn)定，它關(guān)閉離子通道,泵出過(guò)剩的鈉離子,使自己重新穩(wěn)定下來(lái),并恢復(fù)到一 70毫伏的狀態(tài)。
(二)神經(jīng)沖動(dòng)的電傳導(dǎo)
神經(jīng)沖動(dòng)的電傳導(dǎo)是指神經(jīng)沖動(dòng)在同一細(xì)胞內(nèi)的傳導(dǎo)。神經(jīng)沖動(dòng)沿眷神經(jīng)的運(yùn)動(dòng),跟電流在導(dǎo)線內(nèi)的運(yùn)動(dòng)不同。電流按光速運(yùn)動(dòng)，每秒30萬(wàn)公里,而人體內(nèi)神經(jīng)興奮每小時(shí)運(yùn)行的速度只有3.2~320公里。
神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)與動(dòng)作電位的產(chǎn)生有密切的聯(lián)系。當(dāng)動(dòng)作電位產(chǎn)生時(shí)，神經(jīng)纖維某一局部就會(huì)出現(xiàn)電位變化，細(xì)胞膜表面由正電位變?yōu)樨?fù)電位，面膜內(nèi)由負(fù)電位變?yōu)檎娢弧５?/span>,鄰近未受刺激的部位，膜外仍為止電,膜內(nèi)仍為負(fù)電。這樣，在細(xì)胞表面，興奮部位與靜息部位之間便出現(xiàn)電位差，于是就產(chǎn)生了由未興奮部位的正電荷向興奮部位的負(fù)電荷的電流。同樣，膜內(nèi)興奮部位與靜息部位間也出現(xiàn)電位差，產(chǎn)生相反方向的電流，構(gòu)成一個(gè)電流的回路，稱局部電流。這種局部電流使鄰近未興奮部位的細(xì)胞膜的通透性發(fā)生了變化，并產(chǎn)生動(dòng)作電流。這種作用反復(fù)進(jìn)行下去，就使興奮從一處傳向另一處。神經(jīng)沖動(dòng)的這種傳導(dǎo)稱為電傳導(dǎo)。
神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)服從于全或無(wú)法則(all or non principle)。神經(jīng)元反應(yīng)的強(qiáng)弱并不隨外界刺激的強(qiáng)弱而改變。
就像鞭炮的引火線一樣，一段一段燃燒下去,不依賴發(fā)火物火力的大小。這種特性使信息在傳遞途中不會(huì)變得越來(lái)越微弱。
三、神經(jīng)沖動(dòng)的化學(xué)傳導(dǎo)
一個(gè)神經(jīng)元不能單獨(dú)執(zhí)行神經(jīng)系統(tǒng)的機(jī)能。各個(gè)神經(jīng)元必須互相聯(lián)系，構(gòu)成簡(jiǎn)單或復(fù)雜的神經(jīng)通道，才能傳導(dǎo)信息。對(duì)脊椎動(dòng)物來(lái)說(shuō)，神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上沒(méi)有細(xì)胞質(zhì)相連，僅互相接觸。一個(gè)神經(jīng)元與另一神經(jīng)元彼此接觸的部位，叫突觸(synapse)。
(一)突觸的結(jié)構(gòu)
突觸具有特殊的細(xì)微結(jié)構(gòu)。在電子顯微鏡下進(jìn)行觀察,可以看到突觸包含三個(gè)部分，即突觸前成分、突觸間隙和突觸后成分。突觸前成分指軸突末梢的球形小體，其中包含許多突觸小泡(synaptic vesicles)，它是神經(jīng)遞質(zhì)的存儲(chǔ)場(chǎng)所。球形小體前方的質(zhì)膜叫突觸前膜，而神經(jīng)遞質(zhì)就是通過(guò)它釋放出去的。突觸間隙即狹義的突觸，其間隔約200埃（1埃等于10的-8次方厘米）。突觸后成分指鄰近神經(jīng)元的樹(shù)突末梢或胞體內(nèi)一定部位，它通過(guò)突觸后膜與外界發(fā)生關(guān)系。突觸后成分含有特殊的分子受體。突觸的這種結(jié)構(gòu)保證了神經(jīng)沖動(dòng)從一個(gè)神經(jīng)元傳遞到與它相鄰的另一個(gè)神經(jīng)元。
(二)神經(jīng)沖動(dòng)的化學(xué)傳導(dǎo)
神經(jīng)沖動(dòng)在突觸間的傳遞,是借助于神經(jīng)遞質(zhì)( neuro一trans一mitters)來(lái)完成的。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)到達(dá)軸突末梢時(shí)，有些突觸小泡突然破裂，并通過(guò)突觸前膜的張口處將存儲(chǔ)的神經(jīng)遞質(zhì)釋放出來(lái)。當(dāng)這種神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)過(guò)突觸間隙后，就迅速作用于突觸后膜，并激發(fā)突觸后神經(jīng)元內(nèi)的分子受體(receptors) (另一種化學(xué)物質(zhì))，從而打開(kāi)或關(guān)掉膜內(nèi)的某些離子通道，改變了膜的通透性，并引起突觸后神經(jīng)元的電位變化，實(shí)現(xiàn)神經(jīng)興奮的傳遞。這種以化學(xué)物質(zhì)為媒介的突觸傳遞，是腦內(nèi)神經(jīng)元信號(hào)傳遞的主要方式。
神經(jīng)遞質(zhì)在使用之后，并未被破壞。它借助離子泵從受體中排出，又回到軸突末梢，重新包裝成突觸小泡，再重復(fù)得到利用。
突觸分興奮性突觸和抻制性突觸兩種。興奮性突觸是指突觸前神經(jīng)元興奮時(shí)，由突觸小池釋放出具有興奮作用的神經(jīng)遞質(zhì)，如乙酰膽堿(Acelylchiline, Ach)、 去甲腎上腺素(Norepinephrine)、5-羥色胺。這些遞質(zhì)可使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生興奮。某些障礙乙酰膽堿釋放的藥物能引起致命性的肌肉癱瘓。例如，南美印第安人使用的箭毒(curare),由于占據(jù)了受體的位置，妨礙乙酰膽堿的活動(dòng)，因而能使人癱瘓。抑制性突觸是指突觸前神經(jīng)元興奮時(shí)，由突觸小泡釋放出具有抑制作用的神經(jīng)遞質(zhì)，如多巴胺(Dopamine)、甘氨酸等。這些遞質(zhì)使突觸后膜“超極化”，從而顯示抑制性的效應(yīng)。
四、神經(jīng)回路
神經(jīng)元與神經(jīng)元通過(guò)突觸建立的聯(lián)系，構(gòu)成了極端復(fù)雜的信息傳遞與加工的神經(jīng)回路(nerve circuitry)。據(jù)估計(jì)，一個(gè)脊髓前角的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體可有2 000個(gè)突觸，大腦皮層每個(gè)神經(jīng)細(xì)胞可有30000個(gè)突觸。芝加哥大學(xué)神經(jīng)學(xué)家赫里克(J.Hrick)計(jì)算，100萬(wàn)皮層細(xì)胞兩兩組合，就可得10278300種組合。出此可見(jiàn)神經(jīng)回路的復(fù)雜程度。單個(gè)神經(jīng)元只有在極少數(shù)的情況下才單獨(dú)地執(zhí)行某種功能，神經(jīng)回路才是腦內(nèi)信息處理的基本單位。
最簡(jiǎn)單的一種神經(jīng)回路就是反射弧(rellex arc)。 反射弧一般由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部位、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器五個(gè)基本部分組成。
一定刺激作用于相應(yīng)的感受器，使感受器產(chǎn)生興奮。興奮以神經(jīng)沖動(dòng)的方式經(jīng)傳入神經(jīng)傳向中樞，經(jīng)過(guò)中樞的加工，又沿著傳出神經(jīng)到達(dá)效應(yīng)器，并支配效應(yīng)器的活動(dòng)。
神經(jīng)元的連接方式除了一對(duì)一的連接外，還有以下三種典型的方式，即發(fā)散式、聚合式和環(huán)式等。在發(fā)散式中，一個(gè)神經(jīng)元的軸突通過(guò)它的末梢分支與許多神經(jīng)元(胞體或樹(shù)突)發(fā)生突觸聯(lián)系，這種聯(lián)系使一個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)有可能引起許多神經(jīng)元的同時(shí)性興奮或抑制;在聚合式中，許多神經(jīng)元的神經(jīng)末梢共同與一個(gè)神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。這樣，同一個(gè)神經(jīng)元可以接受許多其他神經(jīng)元的影響，這些神經(jīng)元可能都是抑制的，也可能都是興奮的，或一部分是抑制的，另一部分是興奮的。它們聚合起來(lái)共同決定突觸后神經(jīng)元的狀態(tài)。它表現(xiàn)了神經(jīng)興奮在空間和時(shí)間上的整合作用;在環(huán)式連接中，一個(gè)神經(jīng)元發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)經(jīng)過(guò)幾個(gè)中間神經(jīng)元，又回到原發(fā)沖動(dòng)的神經(jīng)元，它使神經(jīng)沖動(dòng)在這個(gè)回路內(nèi)可以往返持續(xù)一段時(shí)間。
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