人腦是世界上最復(fù)雜的一種物質(zhì)，它由100億以上的神經(jīng)細(xì)胞和1 000億以上的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞組成，每個(gè)神經(jīng)細(xì)胞又可能與其他神經(jīng)細(xì)胞存在1萬(wàn)個(gè)以上的聯(lián)系，形成了復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。這樣一塊復(fù)雜的物質(zhì)是怎樣產(chǎn)生的呢?
從19世紀(jì)達(dá)爾文的“進(jìn)化論”(theory of evolution)問(wèn)世以后，進(jìn)化的觀念已深入到不同學(xué)科的研究中。入腦是自然界長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程的產(chǎn)物。從沒(méi)有神經(jīng)系統(tǒng)的單細(xì)胞動(dòng)物，到脊椎動(dòng)物復(fù)雜的神經(jīng)系統(tǒng),再到高度復(fù)雜的人腦，經(jīng)過(guò)了上億年的發(fā)展。研究腦的進(jìn)化(brain evolution),不僅對(duì)揭示人腦的秘密有重要的意義，也對(duì)了解腦與心理的關(guān)系有重要的意義。
一、神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生
根據(jù)科學(xué)家的推算，地球大約在46億年前形成。在地球形成后相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi),溫度很高，一切元素都呈現(xiàn)氣體狀態(tài)。后來(lái)溫度下降了，才有了巖石、水和大氣等無(wú)機(jī)物。大約又過(guò)了十幾億年，地球上開始出現(xiàn)了生物，即生命現(xiàn)象。生命出現(xiàn)以后，又不斷發(fā)展和分化，大約在幾億年前，產(chǎn)生了動(dòng)物和植物的分化。動(dòng)物出現(xiàn)以后，又不斷地進(jìn)化，開始是無(wú)脊椎動(dòng)物，后來(lái)是低等脊椎動(dòng)物，再到高等脊椎動(dòng)物。動(dòng)物發(fā)展到一定階段便產(chǎn)生了神經(jīng)系統(tǒng)，以后又產(chǎn)生了腦，這就為心理現(xiàn)象的產(chǎn)生準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)。
最低等的動(dòng)物是原生動(dòng)物，如變形蟲。一個(gè)變形蟲就是一個(gè)細(xì)胞，它是一團(tuán)形態(tài)不固定的原生質(zhì)。
胞體向不同方向伸出長(zhǎng)短不同的突起，叫偽足。變形蟲雖然很簡(jiǎn)單，但能對(duì)外界多種刺激作出反應(yīng)，如趨向有利刺激(食物)，避開有害刺激(玻璃絲);飽食以后不再對(duì)食物發(fā)生反應(yīng)等。
變形蟲是單細(xì)胞動(dòng)物，它沒(méi)有專門的神經(jīng)系統(tǒng)、感受器官和效應(yīng)器官，而是由一個(gè)細(xì)胞執(zhí)行著各種機(jī)能。不過(guò),在變形蟲身上可以看到其結(jié)構(gòu)的初步分化,即有內(nèi)漿和外漿之分。外漿在身體表面，是與外界直接接觸的部分;內(nèi)漿在身體里面，負(fù)責(zé)體內(nèi)的功能。外漿與內(nèi)漿的分化是動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)產(chǎn)生的前奏。
從單細(xì)胞動(dòng)物發(fā)展到多細(xì)胞動(dòng)物，是動(dòng)物進(jìn)化史上的一個(gè)飛躍。從多細(xì)胞動(dòng)物開始，動(dòng)物身體的各個(gè)部分為適應(yīng)生活環(huán)境的變化而逐漸分化。低等多細(xì)胞動(dòng)物已經(jīng)有了專門接受某種刺激的特殊細(xì)胞，這些細(xì)胞逐漸集中，形成了專門的感覺(jué)器官和運(yùn)動(dòng)器官，同時(shí)出現(xiàn)了協(xié)調(diào)身體各部分的神經(jīng)系統(tǒng)。這樣，動(dòng)物身體各部分的活動(dòng)便借助神經(jīng)系統(tǒng)聯(lián)合成為一個(gè)整體。
原始的多細(xì)胞動(dòng)物是腔腸動(dòng)物，如水螅、海蜇、水母等。
以水螅為例，它生活在水中，身體呈指狀，上端有口，周圍長(zhǎng)有6至8個(gè)觸手，全身布滿細(xì)胞，這種細(xì)胞按功能分成三類:①感覺(jué)細(xì)胞。分布在身體表面，在口和觸手上密度最大，其主要功能是接受各種外界刺激，如化學(xué)的、溫度的、光線的和機(jī)械的刺激。②運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。主要功能是執(zhí)行運(yùn)動(dòng)反應(yīng)。③神經(jīng)細(xì)胞。位于感覺(jué)細(xì)胞和運(yùn)動(dòng)細(xì)胞之間，每個(gè)神經(jīng)細(xì)胞都有絲狀突起，聯(lián)合成網(wǎng)，組成網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)(netnervoussystem),它們專門執(zhí)行著傳遞興奮的功能。由此可見(jiàn)，水螅已經(jīng)具有了高等動(dòng)物的反射弧的雛形，這也是神經(jīng)系統(tǒng)的最初形態(tài)。
在網(wǎng)狀神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元之間沒(méi)有突觸連結(jié)，它們之間的聯(lián)系是原漿性的，沒(méi)有神經(jīng)節(jié)，沒(méi)有中樞，因而神經(jīng)細(xì)胞的興奮，可以向任何方向傳導(dǎo)，刺激水螅身體的任何一點(diǎn)都能引起全身性的反應(yīng)。
二、無(wú)脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)
無(wú)脊椎動(dòng)物是動(dòng)物進(jìn)化史上的個(gè)重要階段，它繁盛于6億年前的寒武紀(jì)。在無(wú)脊椎動(dòng)物的不同發(fā)展階段上，神經(jīng)系統(tǒng)具有不同的發(fā)展水平。下面以蚯蚓和昆蟲為例說(shuō)明無(wú)脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的一些特點(diǎn)。
蚯蚓是人們熟悉的環(huán)節(jié)動(dòng)物。蚯蚓身體由許多環(huán)節(jié)構(gòu)成，每一個(gè)體節(jié)中央都有一個(gè)神經(jīng)節(jié)，每個(gè)神經(jīng)節(jié)所發(fā)出的神經(jīng)分布到身體的各個(gè)部分，并把全身各個(gè)部分聯(lián)合成一個(gè)整體。頭部神經(jīng)節(jié)集中，形成咽上神經(jīng)節(jié)和咽下神經(jīng)節(jié)。頭部神經(jīng)節(jié)發(fā)達(dá)，在神經(jīng)系統(tǒng)演化上稱發(fā)頭現(xiàn)象。發(fā)頭現(xiàn)象的出現(xiàn)為腦的產(chǎn)生準(zhǔn)備了條件。頭部神經(jīng)節(jié)往后是縱貫蚯蚓腹部的腹神經(jīng)索，因?yàn)轵球镜纳窠?jīng)系統(tǒng)是鏈索狀的，所以又稱鏈狀神經(jīng)系統(tǒng)(chain nervous system)。頭部神經(jīng)節(jié)的存在使蚯蚓產(chǎn)生了各種感官的萌芽，如觸須、剛毛和眼晴。這樣蚯蚓對(duì)外界刺激的反應(yīng)能力就大大提高了，它能夠?qū)Χ喾N信號(hào)刺激發(fā)生反應(yīng)，初步具有了各種感覺(jué)能力。例如，蚯蚓能夠?qū)χ車矬w的振動(dòng)和光作出反應(yīng)，這些反應(yīng)使它們避免成為其他動(dòng)物的犧牲品。
昆蟲是節(jié)肢動(dòng)物的代表。昆蟲種類繁多，不同昆蟲的身體結(jié)構(gòu)雖有很大變異，但基本結(jié)構(gòu)大體相似。昆蟲的身體一般分三個(gè)部分:頭部、胸部和腹部。頭有較敏銳的感覺(jué)器，胸有足、翅，腹無(wú)附肢。神經(jīng)系統(tǒng)已達(dá)到較高的水平，神經(jīng)細(xì)胞更趨集中, 形成了二個(gè)大的神經(jīng)節(jié)。頭部的神經(jīng)節(jié)就是腦的雛形;胸部和腹部也各有一個(gè)神經(jīng)節(jié)，并形成一一 條神經(jīng)索。它們的神經(jīng)系統(tǒng)稱節(jié)狀神經(jīng)系統(tǒng)(knot nervous system)。
節(jié)肢動(dòng)物的行為比環(huán)節(jié)動(dòng)物的行為更復(fù)雜，它們能感受不同頻率的聲音，區(qū)分顏色和形狀，分辨不同的氣味。這些復(fù)雜的行為反應(yīng)是和節(jié)肢動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)化有關(guān)的。
但在動(dòng)物心理的整個(gè)發(fā)展過(guò)程中，它們?nèi)蕴幱谳^低級(jí)的水平。許多節(jié)肢動(dòng)物尚不能利用各種感覺(jué)器官的協(xié)同活動(dòng)來(lái)反應(yīng)外界的影響。例如，螞蟻是靠觸須接受一種化學(xué)氣味來(lái)分辨“敵我”和“認(rèn)路”的，如果去掉觸須就不能辨認(rèn)。比如，蜘蛛捕食落入蛛網(wǎng)中的昆蟲，是由于昆蟲落網(wǎng)振動(dòng)了蛛絲，才引起蜘蛛的反應(yīng)，如果將不可食的物體投入網(wǎng)中或用音叉接近蛛網(wǎng)時(shí)，蜘蛛同樣也來(lái)捕食，可見(jiàn)蜘蛛只能對(duì)振動(dòng)的條件作心反應(yīng)，而不能同時(shí)用視覺(jué)和觸覺(jué)來(lái)反應(yīng)外界的影響。
三、低等脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)
脊椎動(dòng)物大約出現(xiàn)在5億年前的奧陶紀(jì)以后。由無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)化到脊椎動(dòng)物，在動(dòng)物進(jìn)化史上是一個(gè)重大的進(jìn)步。脊椎動(dòng)物的身體形態(tài)和結(jié)構(gòu)、神經(jīng)系統(tǒng)、感覺(jué)器官和運(yùn)動(dòng)器官都比無(wú)脊椎動(dòng)物有很大的變化和發(fā)展。
脊椎動(dòng)物的體形一般是左右對(duì)稱的， 身體分為頭部、軀下和尾部三部分,體內(nèi)背側(cè)有一條脊柱骨，稱脊椎， 脊椎動(dòng)物由此得名。脊柱骨內(nèi)有條神經(jīng)管，這是脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)所其有的統(tǒng)一形式，稱脊椎動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的通型。這種神經(jīng)系統(tǒng)與無(wú)脊椎動(dòng)物的神經(jīng)組織的主要區(qū)別是:①無(wú)脊椎動(dòng)物的鏈狀、節(jié)狀神經(jīng)系統(tǒng)位于動(dòng)物體內(nèi)的腹側(cè)，而脊椎動(dòng)物的管狀神經(jīng)系統(tǒng)(tube nervous system)位于動(dòng)物體內(nèi)的背側(cè)，故又稱背式神經(jīng)系統(tǒng)。背式神經(jīng)系統(tǒng)的形成是由于脊椎動(dòng)物的內(nèi)骨骼代替了無(wú)脊椎動(dòng)物的外骨骼，從而使動(dòng)物的身體結(jié)構(gòu)復(fù)雜化了。身體體積擴(kuò)大、肌肉發(fā)達(dá)，也為神經(jīng)系統(tǒng)的進(jìn)一步發(fā)展提供了條件。②無(wú)脊椎動(dòng)物的神經(jīng)組織是實(shí)心的，脊椎動(dòng)物的神經(jīng)組織是空心的。管狀空心的神經(jīng)組織增加了空間和面積，有利于興奮的傳遞和神經(jīng)組織與外界物質(zhì)的交換，因而使神經(jīng)系統(tǒng)有可能向更高級(jí)和更完善的方向發(fā)展。
管狀神經(jīng)系統(tǒng)的出現(xiàn)為腦的形成準(zhǔn)備了條件。在神經(jīng)管的前端膨大部分首先形成腦泡，隨后逐漸發(fā)展成為相對(duì)獨(dú)立的五個(gè)腦泡:前腦、間腦、中腦、延腦和小腦。兩棲動(dòng)物的前腦已經(jīng)發(fā)展成為兩半球。爬行動(dòng)物開始出現(xiàn)了大腦皮層。大腦皮層的出現(xiàn)是神經(jīng)系統(tǒng)演化過(guò)程的新階段，它使腦真正成為有機(jī)體的一切活動(dòng)的最高調(diào)節(jié)者和指揮者。隨著神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)展，特別是腦的發(fā)展，各種感覺(jué)器官和運(yùn)動(dòng)器官也相應(yīng)完善起來(lái)，它們?nèi)遮厡ｉT化，并在神經(jīng)系統(tǒng)的支配和調(diào)節(jié)下，獲得了新的反應(yīng)能力。與此同時(shí)，脊椎動(dòng)物的行為也更加復(fù)雜起來(lái)。
四、高等脊椎動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)
高等脊椎動(dòng)物是指哺乳動(dòng)物，包括嚙齒類、食肉類和靈長(zhǎng)類等動(dòng)物。由于體溫調(diào)節(jié)機(jī)能完善，生活地帶非常廣闊，生活條件復(fù)雜多樣，哺乳動(dòng)物在形態(tài)和生態(tài)方面有很大的差異。
哺乳動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)更加完善，大腦半球開始出現(xiàn)廠溝回，從而擴(kuò)大了皮層的表面積，這為大腦皮層擔(dān)負(fù)更重要的調(diào)節(jié)和指揮機(jī)能準(zhǔn)備了物質(zhì)基礎(chǔ)。腦的各部位的機(jī)能也日趨分化。大腦皮層是整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)的最高部位，是動(dòng)物全部心理活動(dòng)的最重要的器官，是動(dòng)物各種復(fù)雜行為的最高指揮中心。
由于腦的不同部位機(jī)能的分化，特別是大腦皮層的結(jié)構(gòu)和機(jī)能的復(fù)雜化、完善化，使哺乳動(dòng)物的心理和行為發(fā)展到更新的水平。
哺乳動(dòng)物發(fā)展到高級(jí)階段，出現(xiàn)了靈長(zhǎng)動(dòng)物，類人猿是它們的高級(jí)代表。類人猿的神經(jīng)系統(tǒng)達(dá)到了相當(dāng)完善的程度。它的大腦在外形、細(xì)微結(jié)構(gòu)和機(jī)能上都已接近于人腦。大腦皮層對(duì)外界刺繳的分析和綜合能力大大提高了，它們不僅用感知來(lái)控制行為,而且在某些復(fù)雜的活動(dòng)中加入了表象的成分，有了最簡(jiǎn)單的概括能力。因此，在一定程度上，它們能認(rèn)識(shí)事物之間的關(guān)系，具有了解決問(wèn)題的能力。下面是脊椎動(dòng)物腦進(jìn)化的從低等脊椎動(dòng)物(如魚)到高等脊椎動(dòng)物(如人類)，腦的進(jìn)化遵循著以下的方向:
(一)腦的相對(duì)大小的變化
人腦的平均重量為1 300~1 400克，女性腦的重量略輕于男性。從絕對(duì)重量看，象腦比人腦重3倍，但從相對(duì)重量(腦重與體重的比值)看，人腦比象腦重得多。
腦指數(shù)是用腦的實(shí)際大小與預(yù)期的腦的大小的比值來(lái)表示的。所謂預(yù)期大小是指哺乳動(dòng)物腦的大小的平均值，它考慮了腦重與體重的關(guān)系。哺乳動(dòng)物的腦重與體重的平均比值為1.0,如貓。如果某種動(dòng)物的體重是貓的體重的兩倍，腦的重量也是貓腦重量的兩倍，那么，它的腦指數(shù)(EQ) 便是1.0。隨著進(jìn)化階梯的上升，腦指數(shù)是逐漸上升的，人腦的EQ約為猩猩腦的2.54倍，約為鼠腦的15倍。
(二)皮層相對(duì)大小的變化
在脊椎動(dòng)物腦的進(jìn)化中，新皮層大小的增加具有重要的意義。這可以用皮層指數(shù)(cortical quotient,CQ)來(lái)表示。這個(gè)指標(biāo)與EQ相似，它不是指新皮層的絕對(duì)大小，而是指新皮層的實(shí)際大小與一種典型的哺乳動(dòng)物新皮層的期望大小的比值。CQ的結(jié)果顯示，人類新皮層的容積是非人類靈長(zhǎng)類動(dòng)物新皮層容積的3.2倍，是具有相同體重的猩猩的新皮層容積的3倍。
這說(shuō)明，在從猿到人轉(zhuǎn)變過(guò)程中新皮層容積的增加大于靈長(zhǎng)類內(nèi)部其他動(dòng)物中新皮層容積的增加(Kolb &Whishaw，1996)。
(三}皮層內(nèi)部結(jié)構(gòu)的變化
脊椎動(dòng)物的大腦皮層可以區(qū)分為不同的區(qū)域，分別執(zhí)行聽(tīng)覺(jué)、視覺(jué)、運(yùn)動(dòng)等不同功能。在不同的進(jìn)化階梯上，皮層區(qū)的發(fā)展水平有顯著的區(qū)別。例如，松鼠有4個(gè)視覺(jué)區(qū)，貓有12個(gè)視覺(jué)區(qū)，梟猴(Wwl monkey)有14個(gè)視覺(jué)區(qū)。人的視覺(jué)區(qū)的真正數(shù)量現(xiàn)在還不清楚，但可能有20個(gè)左右。也就是說(shuō)，人類皮層的生長(zhǎng)不僅表現(xiàn)為數(shù)量的增加，而且表現(xiàn)為功能的增加(Kolb & Whishaw, 1996)。
在用現(xiàn)在存活的動(dòng)物研究腦的進(jìn)化史或種系發(fā)生史(phylogeny) 時(shí)，有一點(diǎn)應(yīng)該指出，這些動(dòng)物實(shí)際上都有相同的種系發(fā)生的歷史;或者說(shuō)，處在相同的進(jìn)化階梯上?，F(xiàn)代的猿猴并不是人類的直接祖先，現(xiàn)代的低等脊椎動(dòng)物也不是高等脊椎動(dòng)物的直接的祖先。
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