本篇是動(dòng)物志'虎熊真相'系列第三篇。前面我們講到，在俄羅斯遠(yuǎn)東，東北虎是棕熊和黑熊的主要捕食者，兩種熊在虎食譜占有重要地位。同時(shí)，熊尤其是棕熊是足以令老虎敬畏的獵物，老虎捕殺棕熊并不能保證次次成功，有受傷甚至被殺死的風(fēng)險(xiǎn)。那么，熊為什么有時(shí)候會(huì)跟蹤老虎？它們會(huì)主動(dòng)攻擊、捕食老虎嗎？二者在同一棵樹(shù)上標(biāo)記又是出于什么目的？本文解決這些問(wèn)題。
熊對(duì)虎的捕食
首先排除黑熊殺虎的可能性，黑熊殺虎從未見(jiàn)過(guò)報(bào)道，黑熊只可能吃死虎尸體。
棕熊有時(shí)會(huì)襲擊并殺死老虎。上世紀(jì)初以來(lái)，有記載的共12例棕熊殺死虎的記錄。其中六例是成年虎，四例是未成年虎，兩例情況不明。所有的例子中，棕熊都吃了老虎。在饑荒年代，棕熊變得攻擊性很強(qiáng)。例如，1913年一只大棕熊殺死并吃掉了一只虎。而1960年在錫霍特阿林保護(hù)區(qū)，一只年輕虎淪為棕熊的獵物。
在有些例子中，棕熊長(zhǎng)距離追蹤并成功殺死了老虎?？扑固馗鐮柕拢?981）描述了一起大棕熊追捕雄虎的事件（該虎的前墊寬是10.5厘米，可能是年輕雄虎），熊連續(xù)跟蹤虎超過(guò)14公里。最后虎穿過(guò)了上面有很多人類(lèi)腳印的冰封河道，熊才停止了追捕。在另一起事件中，科斯特哥爾德發(fā)現(xiàn)了虎被熊吃掉的殘骸，幾英里的河灘上布滿(mǎn)了兩只掠食者的腳印，老虎環(huán)行，繞了一個(gè)圈，試圖逃脫追捕，但最后仍然被抓住并撕碎了。
在與棕熊的沖突中，年輕虎和雌虎尤其是帶仔雌虎處于不利地位。據(jù)《蘇聯(lián)哺乳動(dòng)物》記載，1959/60年冬天，錫霍特-阿林地區(qū)的一個(gè)山谷里生活著一只雌虎和她的幾只兩歲大的幼仔。雌虎捕殺了一頭野豬。雌虎帶著幼仔離開(kāi)獵物返回巢穴途中，與一只游蕩著進(jìn)入了該區(qū)域的大棕熊遭遇。在戰(zhàn)斗中棕熊殺了雌虎。棕熊也受了重傷，之后他吃掉了野豬和雌虎。
1956年末，由于缺乏食物，很多棕熊沒(méi)有入穴冬眠，到晚秋仍在外面游蕩。一只雌虎帶著她長(zhǎng)成的小公虎（三歲）襲擊了一群野豬并殺死了其中一頭。雌虎離開(kāi)了獵物，將小公虎獨(dú)自留下。一只游蕩的棕熊偶然發(fā)現(xiàn)了這只年輕公虎和他的獵物，掠食者之間發(fā)生了一場(chǎng)戰(zhàn)斗。雪地上散落著兩只掠食者的毛皮碎片和大量的血跡。熊贏得了戰(zhàn)斗，將野豬尸體拖到了一棵風(fēng)吹倒的樹(shù)下，并在那里吃了好幾頓。吃光野豬后，熊回去吃小公虎，但被人類(lèi)嚇跑了（克里夫普斯克，1957）。
考慮到老虎較低的種群數(shù)量，少量個(gè)體的死亡就可能顯著影響其種群狀況。然而，死于棕熊之手的主要是一些年老、受傷或虛弱的虎，這些虎容易與人類(lèi)發(fā)生沖突。因此，棕熊活動(dòng)有助于消滅潛在對(duì)人類(lèi)有威脅的虎（科斯特哥爾德, 1981），對(duì)人對(duì)虎都是有好處的。棕熊的捕食亦是幼虎的死亡率之一。戈羅霍夫（1977）統(tǒng)計(jì)的1951-1972年死亡的14只幼虎中，有三只是被棕熊殺死的。
上圖為棕熊啃過(guò)的東北虎骨架，伊凡·塞里奧金在2010年1月發(fā)布了這張圖片。他說(shuō)：'這種掠食者能獲取其生境內(nèi)的一切生物，包括一只東北虎。'伊凡·塞里奧金是俄羅斯科學(xué)院的研究員，熊虎關(guān)系方面最精通的專(zhuān)家，他是國(guó)際野生生物保護(hù)學(xué)會(huì)（WCS）和俄羅斯政府“阿穆?tīng)柣㈨?xiàng)目”的重要研究人員，現(xiàn)在又負(fù)責(zé)勘察加棕熊、麝鹿等多個(gè)項(xiàng)目。
棕熊也會(huì)吃死虎尸體。2001年4月在錫霍特阿林保護(hù)區(qū)發(fā)現(xiàn)棕熊的糞便中包含少量虎毛。2009年秋天發(fā)現(xiàn)了一只成年雌虎尸體，她的死看起來(lái)和任何掠食者無(wú)關(guān)，她死后尸體被一只棕熊吃了。
熊跟蹤老虎足跡
研究者于2001年3月29日追蹤一只雌虎蹤跡，一天的時(shí)間里有兩只棕熊靠近了雌虎的足跡。其中一只只是路過(guò)沒(méi)有對(duì)雌虎腳印做出反應(yīng)。另一只則開(kāi)始跟著雌虎走。
棕熊在無(wú)雪季節(jié)也可能跟蹤老虎。1994年8月，在錫霍特阿林保護(hù)區(qū)，一只戴項(xiàng)圈的大個(gè)體成年公棕熊兩次非?？拷恢粠е鴥芍挥鬃械拇苹ⅲㄆ渲幸恢挥鬃写黜?xiàng)圈，M18），兩次間隔6天，相距19千米遠(yuǎn)。
不同棕熊會(huì)對(duì)虎蹤跡做出不同反應(yīng)。熊的反應(yīng)取決于：虎留下蹤跡的時(shí)間，雙方的性別、年齡和身體狀況，季節(jié)、棕熊食物的豐度和獲取難易程度，棕熊的個(gè)體傾向和經(jīng)歷。棕熊跟蹤老虎蹤跡有幾個(gè)可能的原因：便于自己在厚厚的雪地中行走；吃老虎剩飯或搶劫老虎獵物；把虎作為潛在獵物。這些取決于當(dāng)時(shí)的情況。
當(dāng)熊為了方便在雪地中行走跟著虎的蹤跡時(shí)，如果棕熊要行走的方向和虎留下的蹤跡相同，就會(huì)跟著虎；如果方向不同，則會(huì)偏離虎的蹤跡。在這種情況下，無(wú)論棕熊跟著虎還是向相反的方向移動(dòng)，都說(shuō)明不了什么。
棕熊經(jīng)常為了清理虎的獵物而跟蹤虎?？扑固馗鐮柕拢?976）記錄了五起未冬眠棕熊跟蹤老虎的事件。最長(zhǎng)的一次長(zhǎng)達(dá)22千米，這時(shí)跟蹤還沒(méi)有結(jié)束，但棕熊從沒(méi)有做出任何試圖捕食老虎的嘗試。棕熊甚至?xí)匣⒑镁们傲粝碌嫩欅E一直追到老虎的腳后跟。在過(guò)去食物匱乏的年份，熊的這種行為更普遍。在錫霍特阿林，1999年11-12月棕熊在冬眠前有過(guò)這種行為。
棕熊有時(shí)候跟蹤老虎僅僅是為了殺死它們。如前文提到的科斯特哥爾德（1981）報(bào)道的兩個(gè)棕熊長(zhǎng)距離追捕老虎的例子，其中一次成功殺了老虎。
和棕熊一樣，黑熊也會(huì)利用老虎的雪地蹤跡以便于移動(dòng)。在這種情況下，它們的腳印精確地踩進(jìn)老虎的腳印坑里。尤達(dá)科夫（2000）提到，有只大黑熊就像棕熊一樣，并不怕老虎腳印，他跟著老虎最新鮮的腳印，在一個(gè)老虎休息過(guò)的野豬洞中睡覺(jué)，并吃了老虎吃剩下的獵物。多數(shù)情況下，黑熊會(huì)小心避開(kāi)虎的腳印。1995年12月，特卡琴科在博舍-凱克斯特保護(hù)區(qū)觀察到黑熊對(duì)老虎腳印做出的有趣反應(yīng)，一只黑熊遇見(jiàn)一只雌虎和兩只小虎的腳印，并跟著走了12米。之后他折返12米返回到出發(fā)點(diǎn)，然后逃離了虎的蹤跡，8米后爬上了一顆樹(shù)。
老虎也會(huì)跟蹤熊。謝爾博諾斯于1975年4月21日在錫霍特阿林保護(hù)區(qū)觀察到了老虎跟著熊足跡，熊的種類(lèi)未確定。拉科（1970）報(bào)道，一只雌虎帶著兩只大幼仔經(jīng)常沿著三只未冬眠棕熊的足跡行走；動(dòng)物之間未發(fā)生沖突，但是虎吃掉了棕熊殺死的野豬。
虎和熊標(biāo)記相同的樹(shù)
在錫霍特阿林保護(hù)區(qū)，沿著小徑進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)虎和熊同時(shí)標(biāo)記的樹(shù)占50.1%（n=641）。在哈諾瓦地區(qū)沿著動(dòng)物小徑調(diào)查了五千米，發(fā)現(xiàn)65顆被標(biāo)記的樹(shù)有42顆（64.6%）被兩種動(dòng)物同時(shí)標(biāo)記，23顆（35.4%）只被其中一種動(dòng)物標(biāo)記。沿著庫(kù)納萊卡河沖積平原兩千米的小徑進(jìn)行調(diào)查，虎和熊同時(shí)標(biāo)注的樹(shù)占2/3。
有些種類(lèi)的樹(shù)被虎和熊標(biāo)記比其他種類(lèi)頻繁，包括興安落葉松Larix dahurica（n = 83），臭冷杉Abies nephrolepis（n = 75），白樺Betula platyphylla（n = 67），云杉Picea ajanensis（n = 40），碩樺B. costata（n = 19） 和紅松Pinus koraiensis（n = 13）。這些樹(shù)種的個(gè)別樹(shù)被標(biāo)記的特別頻繁，有很多樹(shù)整個(gè)樹(shù)干上都被虎和熊劃滿(mǎn)了掛爪。
三月，有只黑熊靠近了一顆傾斜的樺樹(shù)，上面有老虎的尿液標(biāo)記。熊坐在樹(shù)下研究了老虎的標(biāo)記，但沒(méi)有留下自己的標(biāo)記。不久之前他磨蹭了一顆棕熊不久前剛標(biāo)記過(guò)、老虎未標(biāo)記過(guò)的樹(shù)。動(dòng)物志推測(cè)，這也許說(shuō)明黑熊怕老虎甚于怕棕熊。
東北虎在樹(shù)上制造氣味標(biāo)記和視覺(jué)標(biāo)記（尿跡、掛爪等）是為了進(jìn)行種內(nèi)通訊。熊也會(huì)在樹(shù)上留下掛爪等標(biāo)記，而且棕熊標(biāo)記比黑熊頻繁。說(shuō)明很多時(shí)候黑熊不太想讓其他動(dòng)物知道自己在哪里，而體型更大的棕熊則不那么在乎。
當(dāng)老虎和熊標(biāo)記同一棵樹(shù)，這種情況下這些樹(shù)上的標(biāo)記不僅起到種內(nèi)通訊的作用，也起到種間通訊的作用。
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