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介紹

是什么讓我們成為人類？我們的大腦，唯一已知研究其他大腦的大腦，在任何方面都很特別嗎？根據(jù)最近關(guān)于我們獨特之處的流行描述，“我們的大腦比猿類的預(yù)期要大，我們的新皮層比我們體型預(yù)測的大三倍，我們有新皮層和小腦的某些區(qū)域比預(yù)期的要大，我們有更多的白質(zhì)”——名單還在繼續(xù)（加扎尼加， 2008 ）.大多數(shù)專家似乎都同意（例如，馬里諾，1998 ;里林， 2006 ;舍伍德等人，2006 年）。由于我們的大腦顯然不是地球上最大的大腦，我們卓越的認(rèn)知能力不能用大腦大小這樣簡單的東西來解釋，大腦大小是大腦最容易測量的參數(shù)。因此，強調(diào)一種特殊性，奇怪的是，它不是以大腦為中心，而是以身體為中心：人類的身體比類人猿小，但大腦比類人猿大，人類偏離了適用于其他靈長類動物（包括類人猿）的身體和大腦大小之間的關(guān)系，擁有5-7×的大腦對于其體型來說太大了（杰里森， 1973年 ;馬里諾，1998年）。最近支持這種獨特性的努力集中在發(fā)現(xiàn)人類和其他靈長類動物之間的遺傳差異（在Vallender，2008中回顧），以及細(xì)胞特異性，例如Von Economo神經(jīng)元的存在和分布（Nimchinsky等人，1999;但見Butti等人，2009;哈基姆等人，2009 年）。

將人類大腦視為獨特的，需要將其視為異常值：規(guī)則的例外，無論該規(guī)則是什么。然而，鑒于進化論，這毫無意義。如果我們?nèi)绱瞬贿z余力地肯定和教導(dǎo)進化是生命多樣性的起源，并找到適用于整個王國、門和秩序的趨勢和規(guī)律，那么為什么還要堅持認(rèn)為適用于其他靈長類動物的任何尺度規(guī)則都不適用于我們呢？鑒于大腦大小的劣勢令人煩惱，并且缺乏關(guān)于我們的大腦實際上是由什么組成的信息——以及與其他大腦，特別是鯨魚和大象的大腦相比如何——訴諸對獨特性的追求似乎是證明人類大腦認(rèn)知優(yōu)勢的必要、自然的步驟。

最近，我們實驗室開發(fā)的一種新穎的定量工具（Herculano-Houzel和Lent，2005）終于使構(gòu)成各種哺乳動物（包括人類）大腦的神經(jīng)元和非神經(jīng)元細(xì)胞的數(shù)量可用于比較分析。本綜述將側(cè)重于這種定量的比較分析，重點是表征人類大腦的數(shù)字：它們是什么，過去如何看待它們，以及它們?nèi)绾胃淖兾覀儗θ祟惔竽X在哺乳動物神經(jīng)系統(tǒng)多樣性中的位置的看法。

人類大腦有多少個神經(jīng)元，與其他物種相比如何？許多原創(chuàng)文章、評論和教科書都肯定我們有 100 億個神經(jīng)元和 10 倍的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（Kandel 等人，2000 年;烏利安等， 2001 ;多奇， 2003 ;西山等， 2005 ;諾克托等人， 2007 ;Allen and Barres， 2009 ），通常沒有引用參考文獻。這給讀者留下的印象是，人腦的細(xì)胞組成早已確定。事實上，我們在2007年對高級神經(jīng)科學(xué)家進行的一項非正式調(diào)查顯示，大多數(shù)人認(rèn)為人腦中的細(xì)胞數(shù)量確實是已知的：我們有大約100億個神經(jīng)元，比神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞多出約10倍 - 但沒有一個咨詢的科學(xué)家能夠引用這些數(shù)字的原始參考（Herculano-Houzel和Lent， 未發(fā)表的觀察結(jié)果）。奇怪的是，神經(jīng)元占人腦中所有細(xì)胞的10%左右的普遍概念可能是流行但錯誤的觀念背后的論據(jù)之一，即我們只使用大腦的10%（Herculano-Houzel，2002）。

缺乏參考文獻的原因是，據(jù)我們所知，直到2009年，才對整個人類大腦中的細(xì)胞或神經(jīng)元數(shù)量進行實際的直接估計。威廉姆斯和赫魯普（1988）根據(jù)文獻中部分?jǐn)?shù)的匯編提供了一個合理的近似。這些作者估計人腦中的神經(jīng)元數(shù)量約為85億：端腦為12-15億（Shariff，1953），小腦中有70億，作為顆粒細(xì)胞（基于Lange，1975），腦干中不到1億。然而，根據(jù)最近估計的大腦皮層中有21-26億個神經(jīng)元（Pelvig等人，2008年）和小腦中有101億個神經(jīng)元（Andersen等人，1992年），人腦中的神經(jīng)元總數(shù)將增加到超過120億個神經(jīng)元。

至于人腦中10倍的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞，似乎只有丘腦（每個神經(jīng)元17個神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞）和腹側(cè)蒼白細(xì)胞（每個神經(jīng)元12個神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞;帕肯伯格和岡德森，1988）。在大腦皮層的灰質(zhì)中，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞的數(shù)量比神經(jīng)元多 <2 倍（Sherwood 等人，2006 年 ;佩爾維格等人，2008 年）。鑒于人類小腦報告的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞數(shù)量相對較少，神經(jīng)元的數(shù)量至少超過25：1（Andersen等人，1992），對于整個人腦中無處不在的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞比神經(jīng)元細(xì)胞多10倍的說法，唯一可能的解釋是僅在其余結(jié)構(gòu)中就存在近一萬億個神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 - 這種情況不太可能， 因為這些結(jié)構(gòu)占大腦總質(zhì)量的<10%。

在物種中，神經(jīng)元的數(shù)量及其在大腦不同部位的相對豐度被廣泛認(rèn)為是神經(jīng)功能的決定因素，因此也是行為的決定因素（Williams和Herrup，1988）。在哺乳動物中，那些大腦最大的物種，如鯨目動物和靈長類動物，比那些大腦最小的物種（如食蟲動物）具有更大的行為范圍和多功能性（Jerison，1985 ;馬里諾，2002 年）。在鳥類中，大腦較大的鳥類（鴉科動物，鸚鵡和貓頭鷹）也被認(rèn)為是最聰明的（Lefebvre等人，2004）。最近對幾個參數(shù)的比較，包括大腦大小，相對大腦大小，腦化，傳導(dǎo)速度和估計的神經(jīng)元數(shù)量，導(dǎo)致兩位作者得出結(jié)論，“與智力（跨物種）更相關(guān)的因素是皮質(zhì)神經(jīng)元的數(shù)量和傳導(dǎo)速度，作為信息處理的基礎(chǔ)”（Roth和Dicke，2005 ).事實上，在非人類靈長類動物中，最近的一項薈萃分析得出結(jié)論，一個物種認(rèn)知能力的最佳預(yù)測指標(biāo)是絕對大腦大小，而不是相對大小或腦化商（EQ;迪納等人，2007 ）。

然而，當(dāng)跨目比較大腦大小相似的物種時，絕對大腦大小與認(rèn)知能力之間的相關(guān)性就會被打破。例如，猴子的大腦比有蹄類動物小得多，但猴子比有蹄類動物更高的認(rèn)知和行為靈活性對于任何將獼猴的巧妙和復(fù)雜能力與?；蝰R進行比較的觀察者來說都是顯而易見的，盡管后者的大腦比獼猴大4-5×。對于類似大小的大腦，嚙齒動物的表現(xiàn)也比靈長類動物差：卷尾猴的大腦只有52克，與巨型亞馬遜嚙齒動物水豚相比，卷尾猴的行為，社會和認(rèn)知庫非常出色（MacDonald，1981），盡管后者的大腦更大，為75克。這讓人想起關(guān)于大腦大小和認(rèn)知能力的最引人注目和最令人不安的差異：人類與鯨魚和大象等大腦較大的物種之間的差異。如果后者的大腦比人腦大六倍，我們?yōu)槭裁匆姓J(rèn)知能力呢？回答這個問題需要直接檢查構(gòu)成人類和其他物種大腦的神經(jīng)元數(shù)量。

大腦和身體縮放：傳統(tǒng)觀點

如果與大象和鯨魚的大腦相比，人腦的尺寸較?。▓D1）轉(zhuǎn)化為人腦中神經(jīng)元的數(shù)量少于后者，那么是什么讓人類大腦的認(rèn)知能力出類拔萃呢？在缺乏對這些物種和其他物種中神經(jīng)元數(shù)量的直接估計的情況下，尋找與人類能力相關(guān)的神經(jīng)相關(guān)性已經(jīng)強調(diào)了最無可爭議地將人類置于其他哺乳動物之上的特征：情商（Jerison，1973）。該測量基于以下觀察：跨物種，大腦大小與體型相關(guān)，可以用冪函數(shù)在數(shù)學(xué)上描述，從而可以計算任何物種的預(yù)測腦質(zhì)量。EQ表示觀察到的物種的腦質(zhì)量與其體重的預(yù)期偏差程度：EQ為1表示觀察到的腦質(zhì)量與預(yù)期值匹配;情商>1意味著該物種的大腦大小大于其體重的預(yù)期。

與整個哺乳動物相比，人類擁有所有哺乳動物中發(fā)現(xiàn)的最大情商，在 7 到 8 之間（Jerison，1973 ）;即使僅與類人猿靈長類動物相比，人類的情商仍然超過3，這一值大于任何其他靈長類動物或鯨目動物（Marino，1998）。如果考慮到盡管大猩猩和猩猩的體型重疊或超過人類，但它們的大腦僅占人類大腦大小的三分之一左右，那么人類物種作為身體×大腦比較中的異常值的位置就很清楚了。

然而，人類物種卓越認(rèn)知能力的解釋在于其高情商的觀點存在幾個問題。首先，目前尚不清楚比預(yù)期更大的大腦質(zhì)量將如何帶來認(rèn)知優(yōu)勢。原則上，這種優(yōu)勢將依賴于任何大腦質(zhì)量超過處理身體相關(guān)信息所需的認(rèn)知功能的可用性。然而，根據(jù)這個概念，具有非常大情商的小腦動物應(yīng)該比具有較小情商的大腦動物具有更多的認(rèn)知能力。例如，卷尾猴的情商比大猩猩大得多（Marino，1998），但在認(rèn)知表現(xiàn)方面卻被這些超越（Deaner等人，2007）。必須清楚地考慮腦化方程中遺漏的絕對腦質(zhì)量和神經(jīng)元數(shù)量，因為大大腦中的“超過神經(jīng)元數(shù)量”必然大于相同情商的較小大腦中的“超過神經(jīng)元數(shù)量”（Herculano-Houzel，2007）。

情商效用的另一個問題是，從中得出預(yù)期腦質(zhì)量的體腦質(zhì)量關(guān)系取決于計算的物種的精確組合（Barton，2006 ;Herculano-Houzel 等人，2007 年）。我們最近發(fā)現(xiàn)，×與適用于我們樣本中的靈長類動物物種（由猿類和普羅西米亞靈長類動物組成;Herculano-Houzel et al.， 2007 ），人腦僅偏離其預(yù)期大小 10%（Azevedo et al.， 2009 ）。這種適用于非類人猿靈長類動物的身體×大腦關(guān)系的一致性與觀察結(jié)果一致，即與其他非類人類靈長類動物一樣，人類大腦質(zhì)量約占體重的2%。鑒于情商對所包含物種的敏感性以及我們發(fā)現(xiàn)人類大腦符合適用于其他靈長類動物的縮放規(guī)則（見下文），我們認(rèn)為，與其說人類的大腦比預(yù)期的要大，不如說是猩猩等類人猿，更值得注意的是，大猩猩的身體比其大腦大小的靈長類動物的預(yù)期大得多（Herculano-Houzel et al.， 2007 ）.

后一種可能性，即大腦和身體發(fā)育在進化過程中的分離（可能只是間接的，而不是因果關(guān)系的）構(gòu)成了對情商作為比較研究中“大腦”進化指標(biāo)的有用性的最終批評：事實上，強調(diào)以身體為中心的情商忽略了觀察結(jié)果，即與其他哺乳動物目相比， 靈長類腦化是顱后生長過程轉(zhuǎn)變的結(jié)果，而不是大腦生長的改變（Deacon，1997）。用迪肯的話來說，“如果靈長類動物的大腦很大，僅僅是因為它們的身體很小，我們就不能認(rèn)為這代表了由認(rèn)知需求驅(qū)動的進化趨勢”（第343頁）。然而，在這種情況下，人腦表現(xiàn)出進一步的改變，因為它繼續(xù)生長，就好像在一個更大的身體中一樣（Deacon，1997）。

哺乳動物的大腦大小變化約為100，000倍（Tower，1954;斯托爾岑堡等人，1989 年）。在大腦同種異素測量的研究中，不同的哺乳動物目傳統(tǒng)上匯集在一起，就好像它們的大腦是根據(jù)相同的縮放規(guī)則構(gòu)建的（例如，Haug，1987 ;張和謝諾夫斯基，2000）。

跨目之間的比較似乎使神經(jīng)元數(shù)量與認(rèn)知能力之間的相關(guān)性無效，例如猴子和有蹄類動物之間，或嚙齒動物和靈長類動物之間的相關(guān)性，也帶有這個隱藏的警告：假設(shè)大腦大小與大腦中的神經(jīng)元數(shù)量以類似的方式跨目。由于缺乏對不同物種大腦神經(jīng)元組成的直接估計，這一假設(shè)是合理的，它是如此普遍，以至于它隱含或明確地成為迄今為止大多數(shù)比較研究的基礎(chǔ)（例如，Haug，1987 ;芬利和達林頓， 1995 ;巴頓和哈維，2000 ;克拉克等人，2001 ）。腦化的概念本身就假定，不僅大腦根據(jù)身體大小進行縮放，而且所有大腦都以相同的方式縮放，因此唯一信息豐富（且充分）的變量是大腦大小及其與預(yù)期的偏差。然而，我們對適用于不同哺乳動物目細(xì)胞縮放規(guī)則的定量研究表明，這一假設(shè)是無效的，因此不應(yīng)再應(yīng)用（見下文）。

支持人類大腦獨特性的一個經(jīng)常被引用的論點是其相對較大的大腦皮層，占大腦質(zhì)量的82%。在這個大的大腦皮層中，前額葉皮層的相對增大曾經(jīng)被認(rèn)為是人類大腦的標(biāo)志，但這種觀點已被現(xiàn)代測量所推翻（Semendeferi等人，2002）。盡管如此，人類皮質(zhì)質(zhì)量的分布可能與其他靈長類動物不同，賦予特別相關(guān)的區(qū)域，如區(qū)域10，在人類皮層中具有相對更多的神經(jīng)元（Semendeferi等人，2001）。

相對大小應(yīng)該是大腦結(jié)構(gòu)相對功能重要性的有意義的指標(biāo)，基于它是神經(jīng)元相對數(shù)量的代理的假設(shè)。例如，大腦皮層相對大小的增加伴隨著大腦尺寸的增加，同時小腦的相對大小沒有系統(tǒng)性的變化，這被用作這些結(jié)構(gòu)在功能上獨立并且已經(jīng)單獨進化的證據(jù)（Clark等人，2001）。這種差異將支持一種流行的觀點，即大腦進化等同于大腦皮層的發(fā)育，大腦皮層比其他大腦結(jié)構(gòu)占主導(dǎo)地位。然而，在同一數(shù)據(jù)集中對絕對而非相對的大腦皮質(zhì)和小腦體積的分析得出相反的結(jié)論：這些體積以及這些結(jié)構(gòu)的表面積的協(xié)調(diào)縮放將證明大腦皮層和小腦在功能上相關(guān)并且一直在協(xié)調(diào)進化（Barton，2002 ;蘇丹，2002 年）。

然而，事實證明，大腦結(jié)構(gòu)的相對大小反映了它所包含的大腦神經(jīng)元的相對數(shù)量的基本假設(shè)是有缺陷的。

現(xiàn)在，嚙齒動物、靈長類動物和食蟲動物的神經(jīng)元數(shù)量已經(jīng)可用，我們發(fā)現(xiàn)大腦皮層的相對大小從大腦質(zhì)量的 42%（小鼠）到 82%（人類）不等，但在所研究的 13 個物種中，有 28 個物種包含 15% 到 18% 的所有大腦神經(jīng)元，范圍在 13%（痣）和 41%（松鼠猴;赫庫拉諾-胡澤爾等， 2006 ， 2007 ;薩科等人，2009 年）。最重要的是，大腦皮層中神經(jīng)元相對于整個大腦的分?jǐn)?shù)數(shù)與大腦皮層的相對大小無關(guān)（圖2）。相反，大腦皮層中的神經(jīng)元數(shù)量與小腦中的神經(jīng)元數(shù)量協(xié)調(diào)增加（Herculano-Houzel，提交）。

新觀點：神經(jīng)元數(shù)的縮放

我們的小組一直在研究適用于不同哺乳動物順序的大腦同種異素測量的細(xì)胞縮放規(guī)則，使用各向同性分級分離的新方法，該方法產(chǎn)生來自解剖學(xué)定義的大腦區(qū)域的組織勻漿的細(xì)胞計數(shù)（Herculano-Houzel和Lent，2005）。通過估計不同哺乳動物物種大腦中神經(jīng)元和非神經(jīng)元細(xì)胞的絕對數(shù)量以及它們在單個目內(nèi)的比較，我們已經(jīng)能夠確定適用于嚙齒動物（Herculano-Houzel等人，2006年），靈長類動物（Herculano-Houzel等人， 2007 年）和最近的食蟲動物（Sarko 等人，2009 年）。這些物種的腦質(zhì)量和神經(jīng)元總數(shù)的比較概述如圖3所示。

大腦縮放比較研究的一個最近問題是，一旦考慮到身體或大腦大小的共同進化共性，不同參數(shù)的殘余變異如何與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系相關(guān)（Harvey and Pagel， 1991 ;納恩和巴頓，2000 年）。盡管這種對獨立對比的分析有助于識別跨分類群的進化相關(guān)性，同時考慮到這種系統(tǒng)發(fā)育的非獨立性，但它們忽略了手頭的問題：大腦的大小如何反映它所包含的神經(jīng)元數(shù)量，無論體型和任何其他共同特征如何。出于這個原因，這里回顧的分析，被稱為揭示不同哺乳動物目大腦的“細(xì)胞縮放規(guī)則”，只考慮大腦大小如何變化作為給定目內(nèi)神經(jīng)元數(shù)量的函數(shù)，無論體型如何，并且不關(guān)心該目內(nèi)的系統(tǒng)發(fā)育效應(yīng)，甚至不關(guān)心現(xiàn)存物種的進化是否涉及大腦尺寸的擴張， 減少，或兩者兼而有之。在靈長類動物的特殊情況下，我們最近將分析擴展到另一組五種靈長類動物（Gabi等人，提交），并發(fā)現(xiàn)相同的細(xì)胞縮放關(guān)系適用于原始數(shù)據(jù)集（Herculano-Houzel等人，2007），第二個數(shù)據(jù)集和組合擴展數(shù)據(jù)集。這證明，這里考慮的一組靈長類動物物種的細(xì)胞縮放規(guī)則也延伸到整個靈長類動物，并且可用于推斷人類大腦的預(yù)期細(xì)胞組成 - 即使物種之間可能發(fā)生微小的變化，這確實可能是由于系統(tǒng)發(fā)育相互依賴。

在嚙齒動物的順序中，我們發(fā)現(xiàn)大腦的大小增加速度快于獲得神經(jīng)元的速度，神經(jīng)元密度降低，在存在恒定的非神經(jīng)元細(xì)胞密度的情況下，這意味著隨著神經(jīng)元的數(shù)量增加，平均神經(jīng)元大小迅速增加（Herculano-Houzel等人，2006）。大腦皮層，小腦和剩余區(qū)域中神經(jīng)元數(shù)量的增加與非神經(jīng)元數(shù)量的更大增加同時發(fā)生，產(chǎn)生隨著大腦大小而增加的最大膠質(zhì)細(xì)胞/神經(jīng)元比率（Herculano-Houzel等人，2006）。這些發(fā)現(xiàn)證實了先前的研究，這些研究描述了神經(jīng)元密度的降低和神經(jīng)膠質(zhì)與神經(jīng)元的比例隨著哺乳動物分類群大腦大小的增加而增加（Tower和Elliot，1952;謝里夫， 1953 ;弗里德， 1954 ;塔， 1954 ;霍金和奧爾謝夫斯基，1957年;豪格， 1987 ;賴興巴赫， 1989 ;斯托爾岑堡等人，1989 年）。

與嚙齒動物大腦相比，嚙齒動物的大腦大小隨神經(jīng)元數(shù)量而超長，靈長類動物的大腦大小隨著神經(jīng)元數(shù)量的增加而近似等距增加，神經(jīng)元密度或非神經(jīng)元/神經(jīng)元比例沒有系統(tǒng)性變化隨著大腦尺寸的增加（Herculano-Houzel等人，2007）。另一方面，在食蟲動物物種中，小腦的大小隨著其神經(jīng)元數(shù)量（如靈長類動物）的函數(shù)而線性增加，而大腦皮層的大小隨著其獲得神經(jīng)元而呈高測量性增加（如嚙齒動物;薩科等人，2009 年）。鑒于不同物種的非神經(jīng)元細(xì)胞密度相似，腦結(jié)構(gòu)質(zhì)量的超度量縮放作為其神經(jīng)元數(shù)量的函數(shù)意味著平均神經(jīng)元大小同時增加（在該方法的定義中，不僅包括細(xì)胞體，還包括整個樹突狀和軸突樹化以及突觸;赫庫拉諾-胡澤爾等人，2006 年）。由于這些不同的細(xì)胞縮放規(guī)則，如表1所示，嚙齒動物大腦中神經(jīng)元數(shù)量增加10倍會導(dǎo)致大腦大35倍;相比之下，靈長類動物大腦中神經(jīng)元數(shù)量的類似增加10倍會導(dǎo)致大腦大小僅增加11倍。

適用于嚙齒動物、靈長類動物和食蟲動物大腦的不同細(xì)胞縮放規(guī)則非常清楚地表明，大腦大小不能不加選擇地用作大腦中神經(jīng)元數(shù)量的代表，甚至在大腦結(jié)構(gòu)中，跨目。通過保持平均神經(jīng)元大小（包括所有樹木化）不變隨著大腦大小的變化，與嚙齒動物中發(fā)生的膨脹增長相比，靈長類動物的大腦以更節(jié)省空間、更經(jīng)濟的方式擴大規(guī)模，其中更多的神經(jīng)元伴隨著更大的神經(jīng)元。

這種差異的認(rèn)知后果，使靈長類動物的大腦能夠享受神經(jīng)元數(shù)量大量增加的好處，而沒有整體腦容量增加的代價，可以通過回到嚙齒動物和類似大腦大小的靈長類動物之間的比較來瞥見?，F(xiàn)在，可以在類似大小的刺鼠和貓頭鷹猴以及水豚鼠和卷尾猴的大腦中比較神經(jīng)元的絕對數(shù)量（圖4），實際上發(fā)現(xiàn)認(rèn)知能力與神經(jīng)元數(shù)量之間的預(yù)期相關(guān)性成立：貓頭鷹猴有1468.857億個神經(jīng)元，大腦中的神經(jīng)元數(shù)量幾乎是刺鼠（擁有442.113億）的兩倍， 大腦皮層中的神經(jīng)元大約是刺鼠的四倍（3.7億對1.6億）。同樣，卷尾猴大腦的神經(jīng)元數(shù)量是大腦較大的水豚的兩倍多（1億對1億），大腦皮層中的神經(jīng)元數(shù)量也多了約四倍（0億對3.<>）。

如果考慮到人類大小比例的通用嚙齒動物大腦（重達1.5公斤）的預(yù)期神經(jīng)元數(shù)量，那么構(gòu)建具有大量神經(jīng)元的大腦的縮放規(guī)則差異的重要性變得更加明顯：這樣的大腦只有12億個神經(jīng)元，以及更多的46億個非神經(jīng)元細(xì)胞。這個神經(jīng)元的數(shù)量小于估計單獨存在于人類大腦皮層中的神經(jīng)元數(shù)量（Pakkenberg和Gundersen，1997;Pelvig 等人，2008 年），并且比使用適用于靈長類動物的縮放規(guī)則構(gòu)建的 1.5 公斤大腦預(yù)測的神經(jīng)元數(shù)量小約 <> 倍（見下文）。

適用于靈長類動物大腦的細(xì)胞縮放規(guī)則的確定（Herculano-Houzel等人，2007）使我們能夠預(yù)測人腦的細(xì)胞組成。根據(jù)這些規(guī)則，一個1.5公斤的靈長類動物大腦應(yīng)該有93億個神經(jīng)元，112億個非神經(jīng)元細(xì)胞：因此，神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞最多應(yīng)該占所有腦細(xì)胞的一半。這種通用的靈長類動物大腦應(yīng)該有一個約1.4公斤的大腦皮層，包含25億個神經(jīng)元，還有一個重120克的小腦，有70億個神經(jīng)元（表2）。

然而，確定人類大腦是否確實符合適用于其他靈長類動物的縮放規(guī)則，需要使用相同的方法確定其細(xì)胞組成。這是由Azevedo等人（2009）完成的，他們發(fā)現(xiàn)成年男性大腦平均重1.5公斤，有86億個神經(jīng)元和85億個非神經(jīng)元細(xì)胞 - 數(shù)字僅偏離預(yù)期7%和24%。人類大腦皮層平均為1233克和16億個神經(jīng)元，略低于靈長類動物大腦1.5公斤的預(yù)期，而人類小腦為154克和69億個神經(jīng)元，與預(yù)期相匹配甚至略高于預(yù)期（表2）。

雖然在分析的相對較小的嚙齒動物物種中沒有觀察到，但大腦皮層的增大原則上并不是人腦的專有特征：嚙齒動物和靈長類動物細(xì)胞縮放規(guī)則預(yù)測了大腦皮層相對于整個大腦質(zhì)量的類似擴展，無論皮層中包含的神經(jīng)元數(shù)量如何（表2 ).值得注意的是，占大腦質(zhì)量82%的人類大腦皮層僅占人腦中所有神經(jīng)元的19%，這一比例類似于我們在其他幾種靈長類動物，嚙齒動物甚至食蟲動物中觀察到的比例（圖1）。因此，相對較大的人類大腦皮層與其他動物的大腦皮層在神經(jīng)元的相對數(shù)量上沒有區(qū)別。

應(yīng)該注意的是，大腦皮層中神經(jīng)元相對于整個大腦的不變比例與進化中大腦皮層的體積、功能和神經(jīng)元數(shù)量的擴展并不矛盾：與組合腦干中的神經(jīng)元數(shù)量相比，嚙齒動物和靈長類動物大腦皮層中神經(jīng)元的絕對數(shù)量確實在較大的大腦中增加得更快， 間腦和基底神經(jīng)節(jié)，并伴隨著小腦中神經(jīng)元數(shù)量的類似快速增加（圖5）。

由于嚙齒動物和靈長類動物的大腦大小和神經(jīng)元數(shù)量之間存在不同的冪律，后者可以在相同的腦容量中容納更多的神經(jīng)元，神經(jīng)元密度比嚙齒動物更大。由于靈長類動物的神經(jīng)元密度不隨大腦大小而變化，而是隨著嚙齒動物大腦大小的增加而減小，因此大腦尺寸越大，類似大小的嚙齒動物和靈長類動物大腦中神經(jīng)元數(shù)量的差異就越大。

無論體型如何，相同的細(xì)胞縮放規(guī)則都適用于人類和非類人類靈長類動物的大腦，這表明類人猿的大腦也應(yīng)該符合相同的細(xì)胞縮放規(guī)則，這些規(guī)則在人類之前與古人類譜系分道揚鑣。對猩猩和一只大猩猩小腦細(xì)胞組成的檢查表明，根據(jù)小腦中的細(xì)胞數(shù)量預(yù)測這些物種的小腦和大腦皮層的大小與它們的實際大小相匹配，這表明這些動物的大腦確實是根據(jù)適用于人類和其他靈長類動物的相同縮放規(guī)則構(gòu)建的（Herculano-Houzel和Kaas， 準(zhǔn)備中）。鑒于人類、類人猿和非類人猿類靈長類動物的身體和大腦大小之間的差異關(guān)系，這些發(fā)現(xiàn)表明，適用于縮放靈長類動物大腦的規(guī)則比適用于縮放身體的規(guī)則更保守。這增加了一種可能性，即跨物種的腦質(zhì)量和體重僅相關(guān)，而不是由體重決定的腦質(zhì)量，正如專注于回歸體型后殘差變化的研究中推測的那樣。支持性證據(jù)來自大腦和身體發(fā)育過程中生長之間的分離，其中前者實際上先于后者（在Deacon，1997中回顧），以及我們的觀察，即體重似乎比大腦質(zhì)量更自由地因物種而異作為其神經(jīng)元數(shù)量的函數(shù)。在這種觀點下，考慮另一種假設(shè)將是有趣的，即在腦神經(jīng)解剖學(xué)的比較研究中，身體大小不是大腦大小的決定變量，特別是不是評估人腦定量方面的（獨立）參數(shù)。

適用于嚙齒動物和靈長類動物的不同細(xì)胞縮放規(guī)則強烈表明，使用大腦大小作為人類，鯨魚，大象和其他屬于不同哺乳動物目的大型大腦物種的神經(jīng)元數(shù)量的代理是無效的。這種認(rèn)識的一個結(jié)果是，僅僅純粹的尺寸，或者相對于身體的大小，并不是一個足夠的參數(shù)來限定或取消人腦的“特殊”資格。

然而，對預(yù)期數(shù)字的比較可能非常有啟發(fā)性。例如，鑒于我們觀察到的嚙齒動物的細(xì)胞縮放規(guī)則（Herculano-Houzel等人，2006），假設(shè)的嚙齒動物大腦具有86億個神經(jīng)元，就像人腦一樣，預(yù)計將重達35公斤 - 這個值遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了藍鯨已知最大的大腦質(zhì)量9公斤，并且在生理上可能無法達到。如上所述，人類大小的普通嚙齒動物大腦，重達1.5公斤，只有12億個神經(jīng)元：因此，從這個意義上說，作為靈長類動物賦予我們的神經(jīng)元比我們是嚙齒動物的預(yù)期多七倍。請注意，這種顯著的差異并不依賴于關(guān)于大腦大小或細(xì)胞組成與物種體型的關(guān)系的假設(shè)。

現(xiàn)在一個緊迫的問題是，鯨目動物和大象的大腦是否也比人類大得多，它們的神經(jīng)元數(shù)量是否也比人類多得多。根據(jù)一項估計，假虎鯨和非洲象在大腦皮層中將有大約 11 億個神經(jīng)元，盡管它們的體型很大——而且神經(jīng)元比用相同方法估計的人類大腦皮層的 11 億個神經(jīng)元要少，盡管只是略微如此（Roth and Dicke，5 年）。然而，這些估計是通過簡單地將大腦皮層體積和為幾個皮質(zhì)區(qū)域確定的神經(jīng)元密度相乘獲得的，這可能不反映整個皮層中的平均神經(jīng)元密度。

雖然目前還沒有從整個大象和鯨魚的大腦中直接測量細(xì)胞組成，但考慮它們的細(xì)胞組成將如何不同是有啟發(fā)性的，這取決于是否根據(jù)適用于嚙齒動物或靈長類動物大腦的縮放規(guī)則預(yù)測。如表3所示，組成假虎鯨和非洲象大腦的神經(jīng)元數(shù)量差異為10倍，這取決于所使用的縮放規(guī)則。推測性地，鯨魚和大象大腦皮層灰質(zhì)中的神經(jīng)元密度估計值約為7000個神經(jīng)元/毫米³ (塔，1954年）這表明這些大腦符合更接近適用于嚙齒動物的縮放規(guī)則，而不是靈長類動物的縮放規(guī)則。因此，事實證明，這些非常大的大腦由比人腦少得多的神經(jīng)元組成，盡管它們的大小，這要歸功于適用于一般靈長類動物（而不是特別適用于人類）的獨特、經(jīng)濟的縮放規(guī)則。

人腦是神經(jīng)元數(shù)量線性放大的靈長類動物大腦?，F(xiàn)在怎么辦？

得出人腦是線性放大的靈長類動物大腦的結(jié)論，只有其大小的靈長類大腦的預(yù)期神經(jīng)元數(shù)量，并不是說它的能力不引人注目。然而，隨著對非人類靈長類動物和其他大腦大動物認(rèn)知能力的研究取得進展，人類越來越有可能沒有真正獨特的認(rèn)知能力，因此與這些動物的區(qū)別不是在質(zhì)上，而是在心理理論、模仿和社會認(rèn)知等能力的組合和程度上（Marino et al.， 2009 ）.因此，大腦神經(jīng)元組成的定量變化可能是一個主要驅(qū)動力，通過處理單元的指數(shù)組合，因此計算能力，導(dǎo)致事件可能看起來像大腦和智力進化中的“跳躍”（Roth and Dicke，2005）。這種定量變化可能是由相關(guān)皮質(zhì)區(qū)域中神經(jīng)元的絕對（而不是相對）數(shù)量的增加以及協(xié)調(diào)地與它們相互作用的小腦回路中的增加來保證的（Ramnani，2006）。此外，將人腦視為其細(xì)胞組成中線性放大的靈長類動物大腦并不會削弱特定神經(jīng)解剖學(xué)安排的作用，例如功能性皮質(zhì)區(qū)域相對大小的變化（例如，Semendeferi等人，2001 ;Rilling和Seligman，2002），在前額白質(zhì)的體積（Schoenemann等人，2005）或小腦特定部分的大?。≧amnani，2006）可能在人類認(rèn)知中發(fā)揮作用。相反，這種安排應(yīng)該有助于大腦功能與人腦中的大量神經(jīng)元相結(jié)合。到目前為止，我們對神經(jīng)元數(shù)量的分析僅限于大的大腦分裂，例如整個大腦皮層以及腦干，間腦和基底神經(jīng)節(jié)的集合，但對獨立功能皮質(zhì)區(qū)域的細(xì)胞縮放和相關(guān)皮層下結(jié)構(gòu)的分析正在進行中。這些數(shù)據(jù)應(yīng)該使我們能夠解決重要問題，例如通過分布式系統(tǒng)的功能相關(guān)組件的協(xié)同變化來改變馬賽克進化，以及重要性增加的系統(tǒng)中神經(jīng)元相對數(shù)量的假定增加（Barton and Harvey， 2000 ;巴頓，2006 ）。

如果非人類靈長類動物的認(rèn)知能力與絕對大腦大小成比例（Deaner等人，2007年），并且靈長類動物的大腦大小與其神經(jīng)元數(shù)量呈線性比例（Herculano-Houzel等人，2007年），則很容易推斷靈長類動物和其他哺乳動物的認(rèn)知能力與其大腦中的神經(jīng)元數(shù)量直接相關(guān)。從這個意義上說，有趣的是，如果認(rèn)為相同的線性縮放規(guī)則適用于類人猿和其他靈長類動物，那么與大猩猩相比，大腦大小和大腦神經(jīng)元的類似三倍差異同樣適用于人類，與狒狒相比適用于大猩猩。然而，這并不是說人類大腦相對于大猩猩和大猩猩相對于狒狒可能具有的任何認(rèn)知優(yōu)勢都是同樣三倍的——盡管這些差異很難量化。由于神經(jīng)元通過它們彼此建立的突觸進行組合交互，并且當(dāng)它們在網(wǎng)絡(luò)中相互作用時，通過增加大腦中神經(jīng)元數(shù)量提供的認(rèn)知能力的增加可以預(yù)期隨著神經(jīng)元的絕對數(shù)量呈指數(shù)級增長，并且一旦達到信息處理的關(guān)鍵點，甚至可能受到閾值效應(yīng)的影響。通過這種方式，在比較已經(jīng)很大的大腦（例如人類和大猩猩的大腦）時，神經(jīng)元數(shù)量增加三倍的效果可能比比較小大腦（例如松鼠猴和加拉戈斯的大腦）時要顯著得多。

在研究大腦神經(jīng)元數(shù)量的縮放時，特別是在認(rèn)知方面，要記住的最后一個警告是，跨物種觀察到的關(guān)系不一定適用于同一物種個體之間的比較。種內(nèi)變異的程度不僅比種間變異（在哺乳動物體內(nèi)跨越五個數(shù)量級）小得多（大約 10-50%）;塔， 1954 ;Stolzenburg等人，1989），但種間和種內(nèi)變異的機制也可能不同。我們自己的初步數(shù)據(jù)表明，事實上，同齡大鼠大腦大小的變化與神經(jīng)元數(shù)量的變化無關(guān)（Morterá和Herculano-Houzel，未發(fā)表的觀察結(jié)果）。因此，沒有理由將靈長類動物的大腦大小和神經(jīng)元數(shù)量之間的線性相關(guān)性擴展到不同大腦大小的人之間的假定相關(guān)性（這可能不恰當(dāng)?shù)赜米髀暦Q大腦較大的個體擁有更多神經(jīng)元，因此比大腦較小的人“更聰明”的理由）。事實上，盡管據(jù)報道男性在大腦皮層中的神經(jīng)元比女性多（Pakkenberg和Gundersen，1997;Pelvig et al.， 2008 ），大腦大小與家庭內(nèi)的一般認(rèn)知能力之間沒有顯著相關(guān)性（Schoenemann et al.， 2000 ）。在這些個體中，其他因素，例如結(jié)構(gòu)內(nèi)和結(jié)構(gòu)之間的突觸連接的數(shù)量和身份的變化，建立在統(tǒng)計學(xué)上正常的神經(jīng)元數(shù)量上，盡管是可變的，并且取決于遺傳學(xué)和生活經(jīng)驗，如學(xué)習(xí)，更有可能是個體認(rèn)知能力的決定因素（參見，例如，Mollgaard等人， 1971年 ;布萊克等， 1990 ;歐文等， 2000 ;德拉甘斯基等人，2004 年）。

關(guān)于人腦細(xì)胞組成的新定量數(shù)據(jù)及其與其他靈長類動物大腦的比較強烈表明，我們需要重新思考我們對人類大腦在自然和進化中的地位的看法，并重寫教科書中教授的一些基本概念。積累證據(jù)（執(zhí)事，1997 ;羅斯和迪克， 2005 ;Deaner et al.， 2007 ）表明對不同物種認(rèn)知能力差異來源的另一種觀點值得研究：一種忽略身體和大腦大小并將神經(jīng)元的絕對數(shù)量作為更相關(guān)參數(shù)進行檢查的觀點。既然這些數(shù)字可以在各種大腦及其結(jié)構(gòu)中確定，那么可以跨物種和目進行直接比較，而無需假設(shè)身體 - 大腦大小關(guān)系。然而，作為補充，現(xiàn)在可以檢查大腦中神經(jīng)元的數(shù)量，而不是大腦大小，如何與體重和表面以及新陳代謝相關(guān)，這些參數(shù)在比較研究中被認(rèn)為是相關(guān)的（Martin，1981 ;?？怂购屯枤J斯基，1986年;麥克拉農(nóng)， 1996 ;Schoenemann，2004），以便確定身體和大腦松散相關(guān)的縮放背后的機制。

根據(jù)這種現(xiàn)在可能的以神經(jīng)元為中心的觀點，而不是主導(dǎo)文獻的以身體為中心的觀點（見Gazzaniga，2008年，全面回顧），人腦具有其大小的靈長類動物大腦預(yù)期的神經(jīng)元數(shù)量;大腦皮層與靈長類動物大腦的預(yù)期完全一樣大，為1.5公斤;對于這種結(jié)構(gòu)的大小，大腦皮層中預(yù)期的神經(jīng)元數(shù)量與預(yù)期一樣多;而且，盡管有一個相對較大的大腦皮層（然而，預(yù)計1.5公斤的嚙齒動物大腦也會有），但這個擴大的皮層在人類中擁有與其他靈長類動物皮層（和嚙齒動物皮質(zhì)）相同比例的大腦神經(jīng)元。最后的觀察結(jié)果要求重新評估大腦進化的觀點，該觀點集中在大腦皮層的擴張上，并用細(xì)胞組成，神經(jīng)解剖結(jié)構(gòu)以及大腦皮層和小腦功能的坐標(biāo)進化的更綜合的觀點取而代之（Whiting和Barton，2003）。

其他值得更新的“事實”是無處不在的100億個神經(jīng)元的引用（這個值超出了迄今為止在人類大腦中發(fā)現(xiàn)的變異幅度;Azevedo等人，2009），更引人注目的是，人們普遍認(rèn)為人腦中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞比神經(jīng)元多10×。正如我們已經(jīng)展示的那樣，人腦中的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞最多占所有腦細(xì)胞的50%，這是一個重要的發(fā)現(xiàn)，因為它是我們與其他靈長類動物共享的另一個大腦特征（Azevedo等人，2009）。

最后，如果被認(rèn)為是線性放大的靈長類動物大腦的承載者對于認(rèn)為自己是地球上認(rèn)知能力最強的動物來說聽起來不夠有價值，那么人們可以注意到，與其他動物相比，人類大腦確實有兩個優(yōu)勢——即使它不是一個異常值，也沒有任何顯著的獨特之處。首先，人類大腦像靈長類動物一樣擴展：與嚙齒動物相比，這種單獨縮放的經(jīng)濟特性確保了人類大腦擁有的神經(jīng)元比類似大小的嚙齒動物大腦以及任何其他類似大小的大腦都要多得多。其次，我們在靈長類動物中的地位是最大的活體大腦的驕傲擁有者，這保證了，至少在靈長類動物中，我們享有最多的神經(jīng)元，從中得出整個認(rèn)知和行為?，F(xiàn)在，確定人類是否確實在整個哺乳動物中擁有最多的大腦神經(jīng)元將是一件有趣的事情。

利益沖突聲明

作者聲明，這項研究是在沒有任何商業(yè)或財務(wù)關(guān)系的情況下進行的，這些關(guān)系可以解釋為潛在的利益沖突。

確認(rèn)

感謝Roberto Lent和Jon Kaas的持續(xù)支持和鼓勵，感謝Bruno Mota的深刻討論，感謝參與量化各種物種大腦細(xì)胞組成的同事。由CNPq-Ed支持。環(huán)球和FAPERJ-Jovem Cientista do Estado Rio de Janeiro。

引用

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