被子植物的花經(jīng)過(guò)傳粉、受精之后，子房代謝活躍，子房壁迅速生長(zhǎng)，胚珠逐漸發(fā)育成種子，生長(zhǎng)中的子房壁連同其中形成的種子，共同發(fā)育為果實(shí)。有些植物的花托、花萼筒，甚至苞片等也可參與果實(shí)的形成，如草莓、蘋果和板栗等。被子植物的種子生于果實(shí)之內(nèi)，受到良好的保護(hù)，對(duì)其后代適應(yīng)不良環(huán)境、躲避劣境和繁衍后代等有重要意義。裸子植物不形成雌蕊，胚珠外面無(wú)子房壁包被，胚珠在裸露狀態(tài)下受精并發(fā)育為種子，這是裸子植物不及被子植物進(jìn)化的一個(gè)重要因素。
種子和果實(shí)與人類生活有著極為密切的關(guān)系。人類糧食的80%是直接取自植物的種子，稻、麥等果實(shí)中富含淀粉，是人類賴以生存的主糧；大豆、花生、油菜、芝麻等的種子含油量高，是食用油的主要來(lái)源；棉纖維是棉種子的表皮毛，是輕紡工業(yè)的重要原料；許多瓜類的果實(shí)為優(yōu)良的果品或蔬菜；啤酒大麥的果實(shí)是生產(chǎn)啤酒的主要原料；可可、咖啡的種子可作提神的飲料；巴豆、枸杞、羅漢果等的種子是良好的中藥材；從刀豆種子中可以提取脲酶；玉米種子不僅可以作為優(yōu)良的飼料，還可以從中提取細(xì)胞分裂素。還有許多植物的種子和果實(shí)中的儲(chǔ)藏物，經(jīng)過(guò)提煉加工后，是重要的工業(yè)原料?！皼](méi)有種子就沒(méi)有農(nóng)業(yè)”，甚至沒(méi)有人類的文明、進(jìn)步和發(fā)展。
第一節(jié) 種子的發(fā)育與結(jié)構(gòu)
種子（seed）是植物有性生殖過(guò)程的最終產(chǎn)物，也是新生命的開始。種子是由胚珠發(fā)育形成的。種子通常由胚乳（endosperm）、胚（embryo）和種皮（seed coat，testa）三部分組成，它們分別由初生胚乳核（受精極核）、合子（受精卵）、和珠被發(fā)育而來(lái)。在種子的形成過(guò)程中，原來(lái)胚珠內(nèi)的珠心和胚囊內(nèi)的助細(xì)胞、反足細(xì)胞一般均被吸收而消失。
一、胚乳的發(fā)育與調(diào)控
（一）胚乳的發(fā)育方式及其特征
被子植物胚乳的發(fā)育始于初生胚乳核。一般來(lái)說(shuō)，胚乳的發(fā)育進(jìn)程較早于胚的發(fā)育，為幼胚的生長(zhǎng)發(fā)育及時(shí)提供必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。最近的研究表明，胚乳還是胚發(fā)生過(guò)程的信號(hào)來(lái)源。胚乳的發(fā)育形式一般有核型胚乳、細(xì)胞型胚乳和沼生目型胚乳三種類型。
1．核型胚乳 （nuclear endosperm）
核型胚乳在單子葉植物和雙子葉離瓣花植物中普遍存在，是被子植物中最普遍的胚乳發(fā)育形式。核型胚乳的發(fā)育可分為合胞期（syncytial stage）、細(xì)胞化期（cellular stage）、分化期和成熟期四個(gè)時(shí)期。
1）合胞期
合胞期是三倍體的細(xì)胞核連續(xù)分裂但不伴隨著胞質(zhì)分裂的時(shí)期，即初生胚乳核的分裂和以后核的多次分裂，都不會(huì)伴隨產(chǎn)生細(xì)胞壁，眾多的細(xì)胞核游離分散于細(xì)胞質(zhì)中。隨著游離核的增多和胚囊內(nèi)中央液泡的形成與擴(kuò)大，游離核連同細(xì)胞質(zhì)被擠向胚囊的周緣。出現(xiàn)一個(gè)細(xì)胞中有多個(gè)細(xì)胞核的現(xiàn)象，這樣的細(xì)胞叫做合胞體（syncytium）（圖10-1）。合胞體的發(fā)育、大小與游離核數(shù)目常隨植物種類而異?？Х群习w發(fā)育時(shí)間短，合胞體小，只形成4個(gè)游離核；向日葵（Helianthus annus）、灰毛菊（Actotis steochadifolia）、馬利筋（Asclepias curassavica L.）可產(chǎn)生8～16個(gè)游離核；小麥開花后48～50h，游離核百余個(gè)以上；水稻、柑橘、胡桃、蘋果有數(shù)百個(gè)；棉花、石刁柏等的合胞體發(fā)育時(shí)間長(zhǎng)，合胞體相對(duì)較大，合胞體的細(xì)胞質(zhì)會(huì)形成管狀的結(jié)構(gòu)，叫做腔槽（alveoli）。腔槽的平周分裂引發(fā)胞質(zhì)分裂和胚乳的細(xì)胞化。
2）細(xì)胞化期
胚乳細(xì)胞形成前，游離核間的微管、微絲變得豐富起來(lái)，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體小泡成片狀排列，形成成膜體，成膜體中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、小泡膜相互融合，形成細(xì)胞板，由細(xì)胞板再形成細(xì)胞壁（圖10-2）。胚乳細(xì)胞壁的形成通常是在胚囊最外圍開始，此后，向心地逐漸產(chǎn)生細(xì)胞壁而形成胚乳細(xì)胞，最后整個(gè)胚囊被胚乳細(xì)胞充滿；但也有植物僅在原胚附近形成胚乳細(xì)胞，而合點(diǎn)端胚乳保持游離核狀態(tài)，如菜豆屬；也有的只是胚囊周圍形成少數(shù)層次的胚乳細(xì)胞，胚囊中央仍為胚乳游離核，如椰子的液體胚乳（椰乳），其內(nèi)含有許多游離核，以及蛋白質(zhì)粒、油滴和生長(zhǎng)激素。此外，更為少見的情況是胚乳始終為游離狀態(tài)，如旱金蓮等。由于胚乳細(xì)胞存在的部位、分化成熟過(guò)程中貯存物質(zhì)的種類和形式的不同，胚乳細(xì)胞可分化成淀粉胚乳、糊粉胚乳等不同的組織類型。
3）分化期
當(dāng)胚乳細(xì)胞充滿整個(gè)胚囊，或其生長(zhǎng)受到珠被的限制時(shí)，細(xì)胞分裂便停止。對(duì)于禾本科植物，在外層胚乳細(xì)胞分裂的同時(shí)，處于內(nèi)部的胚乳細(xì)胞便在質(zhì)體內(nèi)開始積累淀粉與蛋白質(zhì)（液泡也參與蛋白質(zhì)的合成與積累），這些儲(chǔ)藏物質(zhì)由內(nèi)而外在胚乳細(xì)胞中積累推進(jìn)，而由母體運(yùn)來(lái)的灌漿物質(zhì)卻是由外向內(nèi)輸送分配。由于灌漿物質(zhì)中并非都是合成淀粉和蛋白質(zhì)的原料，其中的一些礦物質(zhì)、脂類等物質(zhì)就積累在胚乳外層細(xì)胞中，胚乳外層細(xì)胞因積聚礦物質(zhì)、脂類以及蛋白質(zhì)等物質(zhì)而轉(zhuǎn)化為糊粉層細(xì)胞（圖10-2）。
4）成熟期
胚乳細(xì)胞發(fā)育后期，隨著淀粉的大量積累顆粒的充實(shí)度提高，胚乳細(xì)胞（尤其是以儲(chǔ)藏淀粉為主的胚乳細(xì)胞）中的胞基質(zhì)、質(zhì)體以外的細(xì)胞器和細(xì)胞核等開始程序化細(xì)胞死亡：細(xì)胞核成變形蟲狀、核內(nèi)物質(zhì)凝縮，形成凋亡小體；線粒體內(nèi)膜解體、空泡化；高爾基體等消失。細(xì)胞中淀粉粒充分發(fā)育，數(shù)量增多，充滿整個(gè)細(xì)胞。在禾本科植物中，籽粒成熟時(shí)，一般只有糊粉層細(xì)胞具有生物學(xué)活性，以儲(chǔ)藏淀粉為主的胚乳細(xì)胞一般都已失去活性（圖10-F，G）。在油菜、蘋果和大豆等植物中，隨著胚的發(fā)育成熟，胚乳細(xì)胞程序性死亡，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸被胚吸收、利用，并在子葉中形成新的儲(chǔ)藏物質(zhì)，最后，胚乳細(xì)胞消失。胚乳細(xì)胞程序性死亡，還能使細(xì)胞更有效地積累和儲(chǔ)藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使籽粒飽滿、粒重增加。
2．細(xì)胞型胚乳（ cellular endosperm）
細(xì)胞型胚乳的特點(diǎn)是初生胚乳核分裂伴隨細(xì)胞壁的形成，且以后各次分裂都是常規(guī)的有絲分裂，即細(xì)胞核分裂一次，細(xì)胞質(zhì)也分裂一次，不出現(xiàn)游離核時(shí)期。大多數(shù)雙子葉合瓣花植物，如番茄、矮茄（Solanum demissum）、煙草、芝麻等，其胚乳的發(fā)育均屬細(xì)胞型（圖10-3）。細(xì)胞型胚乳在發(fā)育過(guò)程中，有時(shí)產(chǎn)生吸器，從珠心組織吸取養(yǎng)分，吸器的結(jié)構(gòu)常因植物種類而不同。
3．沼生目型胚乳 (helobial endosperm)沼生目型胚乳的特點(diǎn)介于核型胚乳和細(xì)胞型胚乳之間。初生胚乳核的首次分裂伴隨細(xì)胞質(zhì)的分裂，將胚囊腔分隔為二，形成一大、一小兩個(gè)細(xì)胞，大細(xì)胞位于珠孔端，小細(xì)胞位于合點(diǎn)端。前者可進(jìn)行多次的游離核分裂，最后形成細(xì)胞。后者極少分裂或不分裂，呈合胞體狀態(tài)。具沼生目型胚乳特征的植物多見于沼生目的慈姑（Sagittaria sagittifolia L.）和百合目的紫萼[Hosta ventricosa (Salisb.) Steam]等。少數(shù)雙子葉植物，如虎耳草屬、檀香屬等植物也屬此類型。
（二）胚乳動(dòng)態(tài)與調(diào)控二、胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)胚的發(fā)育從合子（zygote）開始。合子形成后通常形成纖維素的細(xì)胞壁，并度過(guò)一段時(shí)間的“休眠”才開始分裂。“休眠”期的長(zhǎng)短常隨植物不同而有差別，有時(shí)也受到環(huán)境條件的影響。如水稻的休眠期為4～6h、小麥為16～18h、棉花為2～3d、菜豆也需3d左右、可可樹約為半月、茶樹的合子需經(jīng)5～6個(gè)月的休眠才開始分裂。
合子在休眠期間，其內(nèi)部仍在繼續(xù)進(jìn)行代謝活動(dòng)，細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞器重新分布，并且核糖體聚合成多核糖體，高爾基體、線粒體數(shù)量增加并高度發(fā)育分化，質(zhì)體內(nèi)聚集脂類物質(zhì)，液泡縮小而分布于珠孔端；細(xì)胞的極性化逐漸加強(qiáng)，細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和多種細(xì)胞器聚集于合點(diǎn)端。細(xì)胞內(nèi)的這些活動(dòng)和變化為合子進(jìn)一步發(fā)育和合子的第一次不均等分裂奠定基礎(chǔ)。
合子完成休眠便開始分裂?？赡苡捎诤献觾?nèi)的極性因子的分布和表達(dá)的差異，合子的第一次分裂通常為不均等分裂，形成一個(gè)小的頂細(xì)胞（apical cell）和一個(gè)大的基細(xì)胞（basal cell），頂細(xì)胞和基細(xì)胞所含的細(xì)胞質(zhì)部分是不同的，它們的大小、形狀相差很大。細(xì)胞質(zhì)的控制因子（controlling factor）在不均等分裂后的兩個(gè)細(xì)胞中也不同，通過(guò)連續(xù)的細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的相互作用、轉(zhuǎn)錄水平的調(diào)節(jié)，引起基因的選擇性表達(dá)。特定的基因組在特定的發(fā)育階段被激活，并在特定的細(xì)胞里被翻譯，合成各種相應(yīng)的蛋白質(zhì)和酶，這樣不同部位的細(xì)胞便表現(xiàn)出不同的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和代謝特點(diǎn)，從而引起細(xì)胞的分化和胚的發(fā)育。
被子植物胚的發(fā)育可分為原胚期、幼胚期（或稱器官分化期）和胚成熟期3個(gè)時(shí)期。
原胚期（proembryo stage）是指從頂細(xì)胞開始，直至器官分化前的胚胎發(fā)育階段。在原胚期的早期發(fā)育階段，基細(xì)胞很快發(fā)育形成胚柄；頂細(xì)胞則先橫裂或縱裂，經(jīng)幾次分裂后，細(xì)胞變小，細(xì)胞質(zhì)變濃，液泡化程度降低，細(xì)胞器的分布較為均勻，核蛋白體的數(shù)量有所增加，核與質(zhì)之間的比例也相對(duì)地發(fā)生變化。頂細(xì)胞經(jīng)過(guò)若干次分裂后形成具有幾十個(gè)細(xì)胞的球形原胚，然后進(jìn)入胚的各器官的發(fā)育和分化，在多數(shù)雙子葉植物中，球形原胚呈綠色。
幼胚期（younger embryo stage）是從球形原胚到胚的各組成器官分化形成止的階段。在幼胚期初，球形原胚與合點(diǎn)端相對(duì)的一端的亞頂端一側(cè)（單子葉植物）或兩側(cè)（雙子葉植物）分別發(fā)育產(chǎn)生子葉，子葉的內(nèi)側(cè)、原胚的頂端發(fā)育成胚芽，原胚的基部和與之交接處的一個(gè)珠柄細(xì)胞參與胚根的發(fā)育，原胚中部則發(fā)育成胚軸。單子葉禾本科植物在胚芽和胚根發(fā)育的同時(shí)，還產(chǎn)生胚芽鞘和胚根鞘分別將胚芽、胚根包圍起來(lái)，形成保護(hù)罩。至此，幼胚的形態(tài)建成基本完成。
胚成熟期（maturing-embryo stage）或稱為成熟胚期，是指胚各部分器官形成后到胚的形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生理上成熟的整個(gè)時(shí)期。在胚發(fā)育成熟初期，幼胚仍可繼續(xù)通過(guò)珠柄向胚乳細(xì)胞、珠心細(xì)胞吸取養(yǎng)分，以營(yíng)養(yǎng)自身、發(fā)育自身。隨著胚體的不斷發(fā)育完善，胚柄細(xì)胞萎縮凋亡，胚的子葉，尤其是在雙子葉植物中的兩片子葉不斷發(fā)育增大，并可直接從胚乳中吸收、轉(zhuǎn)化養(yǎng)分，使胚得到更充分的發(fā)育。此后胚的子葉（或子葉和胚根同時(shí)）彎曲、折疊生長(zhǎng)，形成成熟胚特有的結(jié)構(gòu)。與此同時(shí)，子葉節(jié)、或子葉節(jié)與胚軸（尤其是下胚軸）甚至子葉基部分別發(fā)育產(chǎn)生維管束組織。子葉等的細(xì)胞中開始儲(chǔ)存淀粉，形成淀粉粒；儲(chǔ)存脂類物質(zhì)，形成脂滴；儲(chǔ)存蛋白質(zhì)，形成糊粉粒。胚成熟后期，主要表現(xiàn)為胚的生理代謝方面進(jìn)一步走向成熟，包括合成代謝趨于完成，抑制胚生長(zhǎng)的化學(xué)物質(zhì)的降解直至消失，以及獲得抵御脫水干燥的能力等，對(duì)具有休眠特性的種子而言，該過(guò)程被稱為種子的后熟期。
植物的基本結(jié)構(gòu)是在胚的早期形態(tài)發(fā)生階段決定的。雙子葉植物和單子葉植物原胚期的發(fā)育形態(tài)甚為相似，但在胚的分化過(guò)程和成熟胚的結(jié)構(gòu)上則有較大差別。
在胚發(fā)育的最初時(shí)期，基細(xì)胞也進(jìn)行幾次分裂，形成由少數(shù)細(xì)胞組成的胚柄（suspensor）。不同植物或同一植物胚柄的不同部位，其細(xì)胞的形狀、結(jié)構(gòu)和功能常有不同。
（一）雙子葉植物胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)
1．胚的發(fā)育過(guò)程
現(xiàn)以十字花科植物薺菜為例說(shuō)明雙子葉植物胚的發(fā)育過(guò)程（圖10-4，圖10-5）。薺菜合子不均等橫向分裂一次，產(chǎn)生一個(gè)基細(xì)胞（近珠孔，細(xì)胞大，高度液泡化）和一個(gè)頂細(xì)胞（遠(yuǎn)離珠孔，細(xì)胞小，細(xì)胞質(zhì)濃）。隨后，基細(xì)胞分裂一次，遠(yuǎn)離頂細(xì)胞的那個(gè)細(xì)胞繼續(xù)進(jìn)行3～4次橫分裂，形成單列多細(xì)胞的胚柄，將胚體推向胚囊中部，以利于胚在發(fā)育中吸收周圍的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。同時(shí)，胚柄基部的一個(gè)細(xì)胞膨大成泡狀，靠著珠孔附近的細(xì)胞壁內(nèi)凸成傳遞細(xì)胞特征，從珠被、珠心組織中吸收、加工、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸養(yǎng)分供給胚的發(fā)育。而與頂細(xì)胞緊鄰的細(xì)胞小，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體豐富，但核糖體少，蛋白質(zhì)與核酸含量也少，該細(xì)胞分裂滯后，且僅分裂兩次，參與胚根的發(fā)育，并對(duì)胚根從珠孔處伸出有引導(dǎo)作用。
在胚柄的生長(zhǎng)過(guò)程中，頂細(xì)胞相應(yīng)進(jìn)行分裂，首先發(fā)生一次縱向分裂，接著進(jìn)行與第一次分裂面相垂直的第二次縱向分裂，形成四分體胚體。然后各個(gè)細(xì)胞分別進(jìn)行一次橫向分裂，形成八分體。八分體在經(jīng)過(guò)各個(gè)方向的連續(xù)分裂，形成多細(xì)胞的球形胚體。胚體繼續(xù)增大，在頂端兩側(cè)部位的細(xì)胞分裂較多，生長(zhǎng)較快，形成兩個(gè)子葉原基突起。此時(shí)，整個(gè)胚體呈心形，胚體內(nèi)部細(xì)胞已開始分化。隨著子葉的生長(zhǎng)，緊接其基部的胚軸也相應(yīng)伸長(zhǎng)，整個(gè)胚體呈魚雷形。以后，在兩片子葉基部相連處的凹陷部位分化出胚芽；與胚芽相對(duì)的一端，胚體的基部細(xì)胞和與其相接的一個(gè)胚柄細(xì)胞不斷分裂，共同參與胚根的發(fā)育分化而完成幼胚分化。隨著幼胚的發(fā)育，胚軸和子葉顯著延伸并在胚囊內(nèi)彎曲成馬蹄形，胚柄退化消失。
油菜胚的發(fā)育過(guò)程與薺菜基本相似，其差異之處主要是油菜胚柄的基細(xì)胞呈狹長(zhǎng)的棒狀，胚柄末端顯著延伸成鉤狀；發(fā)育后期，子葉彎曲、對(duì)折，并包裹胚軸和胚根，略呈圓形（圖10-6）。
棉胚發(fā)育時(shí)，無(wú)典型的四分體胚體。在球形胚體的形成過(guò)程中，細(xì)胞的分裂不很規(guī)則。胚柄短而不明顯，成熟時(shí)僅含4～6個(gè)細(xì)胞，而且常常很早解體。受精后6～10天，胚體呈心形，18天時(shí)，胚的各部均已發(fā)育形成。
2．成熟胚的結(jié)構(gòu)
雙子葉植物種子成熟胚包括胚芽、胚軸、胚根和子葉4個(gè)部分。胚芽包括生長(zhǎng)錐以及數(shù)枚幼葉和葉原基。胚根頂端為生長(zhǎng)點(diǎn)和覆蓋其外的幼期根冠。胚軸是連接胚芽和胚根的短軸，子葉著生其上。子葉為暫時(shí)的葉性器官，其數(shù)目在雙子葉植物中較為穩(wěn)定，多為兩片，如油菜、大豆、棉花、番茄、蘋果等。關(guān)于子葉的結(jié)構(gòu)，在不同植物的種子中，常隨其主要生理功能而異。在成熟的無(wú)胚乳種子中，如大豆、瓜類等的種子中的子葉肥厚，除了在兩個(gè)子葉相接處的表皮內(nèi)側(cè)有2～3層?xùn)艩罴?xì)胞外，其他部分均為充滿蛋白質(zhì)、脂肪等物質(zhì)的薄壁細(xì)胞，它們主要起著儲(chǔ)藏養(yǎng)料的作用。棉的子葉寬而薄，呈折疊狀存在于種子中。子葉細(xì)胞中也含有一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，但較為明顯的特點(diǎn)是子葉內(nèi)部已有1～2層?xùn)艡诮M織細(xì)胞和幾層海綿組織細(xì)胞的初步分化和早期葉綠體的形成，海綿組織內(nèi)還可看到小的分泌腔，其解剖結(jié)構(gòu)與葉片頗為相似。這與子葉出土后能很快開始光合作用是相適應(yīng)的。
（二）單子葉禾本科植物胚的發(fā)育與結(jié)構(gòu)
1．胚的發(fā)育過(guò)程
單子葉禾本科植物胚發(fā)育的早期階段，與雙子葉植物大致相似，但后期發(fā)育過(guò)程則差別顯著。如小麥合子經(jīng)過(guò)兩次分裂形成四細(xì)胞原胚，以后，繼續(xù)進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，形成基部稍長(zhǎng)的梨形原胚。不久，梨形原胚偏上一側(cè)出現(xiàn)小凹溝。凹溝以上區(qū)域?qū)?lái)形成盾片（內(nèi)子葉）的主要部分和胚芽鞘的大部分；凹溝稍下處的附近，即原胚的中間區(qū)域，將來(lái)形成胚芽鞘的其余部分以及胚芽、胚軸、胚根、胚根鞘和一片不發(fā)達(dá)的外胚葉；原胚的基部形成盾片的下部和胚柄（圖10-7A）。冬小麥胚發(fā)育成熟所需時(shí)間為傳粉后約16天，春小麥約22天完成，玉米胚的發(fā)育較慢，約在傳粉后45天才接近成熟。水稻的合子啟動(dòng)分裂較小麥快，開花后7天，胚的各部分基本分化完成，8～14天，胚繼續(xù)長(zhǎng)大，直至分化成熟。水稻成熟胚的胚軸彎折明顯，在形態(tài)上與小麥胚存在差別（圖10-7B）。水稻10天左右的胚，已具有發(fā)芽能力。單子葉植物的胚只形成一片子葉，因此，發(fā)育進(jìn)程中不出現(xiàn)心形期和魚雷形期。
2. 成熟胚的結(jié)構(gòu)
單子葉禾本科植物胚的組成上和雙子葉植物一樣，都具有胚芽、胚軸、胚根和子葉4個(gè)部分，所不同的是成熟胚只有一片寬大的子葉，因其形如盾牌，而有盾片之稱。水稻、小麥等禾本科植物的子葉（盾片）具有從胚乳中吸收養(yǎng)料的作用，其盾片上皮細(xì)胞能分泌植物激素，促進(jìn)糊粉層細(xì)胞中淀粉酶（基因）的活性表達(dá)，對(duì)胚乳細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解，促進(jìn)胚生長(zhǎng)有重要作用。
（三）無(wú)融合生殖和多胚現(xiàn)象
1．無(wú)融合生殖
無(wú)融合生殖（apomixis）是指某些被子植物不經(jīng)過(guò)雌、雄性細(xì)胞的融合（受精），而產(chǎn)生有胚的種子的現(xiàn)象。有人認(rèn)為無(wú)融合生殖是介于有性生殖和無(wú)性生殖之間的一種特殊的生殖方式，它雖然發(fā)生于有性器官中，卻無(wú)兩性細(xì)胞的融合，但仍然以具胚的種子的形式而非營(yíng)養(yǎng)器官進(jìn)行繁殖。
無(wú)融合生殖現(xiàn)象已在被子植物36個(gè)科的300多種植物中發(fā)現(xiàn)，其形式多樣，可歸納為單倍體無(wú)融合生殖和二倍體無(wú)融合生殖兩大類。
單倍體無(wú)融合生殖的胚囊是由胚囊母細(xì)胞經(jīng)過(guò)正常的減數(shù)分裂而形成的，這種胚囊中的細(xì)胞都只含單倍的染色體組。若由卵細(xì)胞不經(jīng)過(guò)受精而發(fā)育成胚，稱為單倍體孤雌生殖（haploid parthengenesis），見于玉米、小麥、煙草等植物。若由助細(xì)胞或反足細(xì)胞直接發(fā)育成胚，則稱為單倍體無(wú)配子生殖（haploid apogamy），可見于水稻、玉米、棉花、煙草、亞麻、黑麥、辣椒等植物。單倍體無(wú)融合生殖所產(chǎn)生的胚都是單倍體，無(wú)法進(jìn)行減數(shù)分裂，其后代常常不育，無(wú)法遺傳。但可加倍成純合二倍體，用于育種。
二倍體無(wú)融合生殖的胚囊是由未經(jīng)過(guò)減數(shù)分裂的孢原細(xì)胞、胚囊母細(xì)胞或珠心細(xì)胞直接發(fā)育而成的，這種胚囊中的細(xì)胞都是二倍體的，同樣可以出現(xiàn)二倍體孤雌生殖（diploid parthengenesis）（如蕓薹屬、蒲公英）或二倍體無(wú)配子生殖（diploid apogamy）（如蔥）。二倍體無(wú)融合生殖所產(chǎn)生的胚為二倍體，能正常生殖和遺傳。
無(wú)融合生殖方式可阻礙基因的重組和分離，在植物育種工作中有很大的利用價(jià)值。例如，優(yōu)良雜種后代的二倍體無(wú)融合生殖，只要合理隔離種植，就能一勞永逸地保存雜種的優(yōu)良性狀，而不再產(chǎn)生分離和衰退。如果是單倍體無(wú)融合生殖的雜種后代，則可通過(guò)人工或自然加倍染色體，很快得到遺傳上穩(wěn)定的純合二倍體，縮短育種進(jìn)程，固定雜種優(yōu)勢(shì)，提高育種效率。此外，無(wú)融合生殖在克服遠(yuǎn)緣雜交不親和，提純復(fù)壯品種等方面也有廣泛的應(yīng)用前景。
2．不定胚與多胚現(xiàn)象不定胚（adventitious embryo）是某些植物的珠心或珠被細(xì)胞分裂、發(fā)育形成的胚。不定胚可與合子胚同存于胚囊中，并有自己的子葉、胚芽、胚軸和胚根結(jié)構(gòu)。例如柑橘的胚珠中，可有4～5個(gè)甚至更多的胚，其中只有一個(gè)是來(lái)源于受精卵的合子胚，其余均為來(lái)源于珠心的不定胚（珠心胚）。通常情況下，珠心胚利用營(yíng)養(yǎng)多、出苗快，長(zhǎng)成的珠心苗也較健壯，且基本保持母體的優(yōu)良特性，減少衰退。因此，不定胚在生產(chǎn)上很有利用價(jià)值。
多胚現(xiàn)象（polyembryony）是指在同一個(gè)胚珠中產(chǎn)生兩個(gè)或兩個(gè)以上胚的現(xiàn)象。多胚現(xiàn)象形成的原因相當(dāng)復(fù)雜，或由受精卵裂生成二至多個(gè)獨(dú)立胚，即裂生多胚（cleavage polyembryony），或稱真多胚；或在一個(gè)胚珠中形成兩個(gè)胚囊而出現(xiàn)多胚（如桃、梅）；但更多的情況是除了合子胚外，胚囊中的助細(xì)胞（如菜豆等）和反足細(xì)胞（如韭菜等）也發(fā)育成胚。上述來(lái)源的多胚在發(fā)育過(guò)程中，常常很難發(fā)育成熟。
(四)胚狀體
在自然界中，有些植物，如葉狀沼蘭(Malaxis paludosa)和落地生根等植物的葉緣，可自然產(chǎn)生許多胚狀組織或結(jié)構(gòu)，在適宜條件下可萌發(fā)形成新的植物個(gè)體。在人工離體培養(yǎng)植物細(xì)胞、組織或器官過(guò)程中，在培養(yǎng)基的表面也常形成胚狀體或胚狀結(jié)構(gòu)。這種在自然界或組織培養(yǎng)中由非合子細(xì)胞分化形成的胚狀結(jié)構(gòu)，稱為胚狀體（圖4-5）。
胚狀體有極性分化，可形成根端和莖端；同時(shí)，體內(nèi)還分化出與母體不相連的維管系統(tǒng)。因此，胚狀體脫離母體后能單獨(dú)生長(zhǎng)。有些植物的胚狀體，如珠心胚等，其發(fā)育過(guò)程與合子胚相似。
三、種皮的發(fā)育與結(jié)構(gòu)
（一）珠被的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)與種皮的形成
種皮是由珠被發(fā)育而來(lái)的保護(hù)結(jié)構(gòu)。胚珠僅具單層珠被的只形成一層種皮，如向日葵、番茄、胡桃；具雙層珠被的，通常相應(yīng)形成內(nèi)、外兩層種皮，如蓖麻、蘋果等。有些植物雖然有兩層珠被，但內(nèi)珠被發(fā)育過(guò)程中退化成纖弱的單層細(xì)胞，甚至完全消失，只由外珠被繼續(xù)發(fā)育成為種皮，如大豆、蠶豆、菜豆等；有些植物的外珠被在種子形成過(guò)程中被吸收而消失，內(nèi)珠被形成極不發(fā)達(dá)的種皮，如小麥、水稻等殘存的種皮常常與果皮緊貼在一起，主要由果皮對(duì)胚起著保護(hù)作用。
（二）成熟種皮的結(jié)構(gòu)特征
各種植物種皮的結(jié)構(gòu)差異很大，一方面與胚珠的珠被層數(shù)有關(guān)，另一方面還與種子成熟時(shí)珠被在發(fā)育上的變化有關(guān)。一般成熟種子的種皮外表可見到種臍、種孔和種脊等結(jié)構(gòu)。種臍是種子成熟后，從種柄或胎座上脫落留下的痕跡，其顏色、大小、形狀常隨植物種類而不同；種孔是原來(lái)的珠孔；種脊位于種臍的一側(cè)，是倒生胚珠的外珠被與珠柄愈合形成的縱脊遺留下來(lái)的痕跡，其內(nèi)有維管束貫穿。
種皮成熟時(shí)，內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生相應(yīng)改變。大多數(shù)植物的種皮其外層常分化為厚壁組織，內(nèi)層為薄壁組織，中間各層往往分化為纖維、石細(xì)胞或薄壁組織。以后隨著細(xì)胞的失水，整個(gè)種皮成為干燥的包被結(jié)構(gòu)，干燥堅(jiān)硬的種皮使保護(hù)作用得以加強(qiáng)。有些植物的種皮十分堅(jiān)硬，不易透水、通氣，與種子的萌發(fā)和休眠有一定關(guān)系。
少數(shù)植物的種子具有肉質(zhì)種皮，如石榴的種子成熟過(guò)程中，外珠被發(fā)育為堅(jiān)硬的種皮，而種皮的內(nèi)表皮層細(xì)胞卻輻射狀擴(kuò)伸，形成多汁含糖的可食部分。裸子植物中的銀杏其外種皮為肥厚肉質(zhì)結(jié)構(gòu)。還有一些植物的種子，它們的種皮上出現(xiàn)毛、刺、腺體、翅等附屬物，對(duì)于種子的傳播具有適應(yīng)意義。
1．單層種皮的結(jié)構(gòu)
大豆、菜豆等豆科植物在種子的發(fā)育過(guò)程中，內(nèi)珠被消失，外珠被分化形成許多明顯的層次。最外面的表皮層細(xì)胞徑向伸長(zhǎng)，側(cè)壁與外壁增厚，發(fā)育成柱狀石細(xì)胞，呈柵欄狀垂直分布，故特稱此層為柵狀層，它是豆科植物種子所特有的保護(hù)結(jié)構(gòu)。柵狀層下面為短的骨狀石細(xì)胞，細(xì)胞兩端膨大成“工”字形，或一端稍大而呈漏斗形，可增強(qiáng)種皮的保護(hù)功能。此層內(nèi)側(cè)，則為較疏松的薄壁組織（圖10-8）。種皮堅(jiān)硬的豆類種子常有很高的抗逆能力，使種子的壽命得以延長(zhǎng)，同時(shí)也有利于種子的長(zhǎng)距離傳播，對(duì)物種的繁衍有重要意義。
2．雙層種皮的結(jié)構(gòu)
雙層種皮包括外種皮和內(nèi)種皮兩部分。在蕓薹、薺菜等十字花科植物中，種子的外種皮一般由2～5層細(xì)胞組成，內(nèi)種皮可厚達(dá)10層細(xì)胞。外種皮的外表皮細(xì)胞幾乎充滿分層狀的粘液物質(zhì)，當(dāng)表皮遇水時(shí)，這些物質(zhì)吸水膨脹，可促使細(xì)胞的外壁破裂。外表皮下有薄壁組織分化，它們可能發(fā)育出厚壁，或擠毀而被吸收。外種皮的內(nèi)表皮，其細(xì)胞在徑向壁和內(nèi)切向壁上都出現(xiàn)顯著的木質(zhì)化增厚，是種皮中的最堅(jiān)固的細(xì)胞層。這些細(xì)胞的結(jié)構(gòu)特征很明顯，在分類上可用作鑒定參考。內(nèi)珠被的薄壁組織常被擠毀，它們的內(nèi)表皮則常變成了色素層（圖10-9）。
棉的種皮也是由內(nèi)外珠被共同發(fā)育而成。外珠被分化為外表皮、外色素層和內(nèi)表皮。外表皮的部分細(xì)胞外壁突出伸長(zhǎng)，細(xì)胞壁沉積纖維素而形成表皮毛（棉“纖維”）。棉纖維從發(fā)生至成熟約需70～80d，在此過(guò)程中，水分和溫度對(duì)纖維的伸長(zhǎng)影響顯著，土壤缺水，或溫度低于10～200C，纖維伸長(zhǎng)就會(huì)受到影響；溫度較高，細(xì)胞壁的加厚較快。外表皮層下面，為含褐色素的薄壁細(xì)胞所組成的外色素層，可為表皮毛的發(fā)育提供營(yíng)養(yǎng)。內(nèi)表皮發(fā)育成厚壁細(xì)胞層。內(nèi)珠被也分為三個(gè)層次，其外表皮發(fā)育特殊，細(xì)胞伸長(zhǎng)，細(xì)胞壁增厚，特化稱為柵狀層。其內(nèi)側(cè)為內(nèi)色素層和乳白色層。乳白色層可能來(lái)源于內(nèi)珠被的內(nèi)表皮（圖10-10）。
3．假種皮
少數(shù)植物的種子形成假種皮，假種皮是由珠柄或胎座發(fā)育而來(lái)，包于種皮之外的結(jié)構(gòu)，常含有大量油脂、蛋白質(zhì)、糖類等儲(chǔ)藏物質(zhì)，如龍眼、荔枝果實(shí)的肉質(zhì)多汁的可食部分等。
(三)種子的發(fā)育調(diào)控
