作者：米格爾·Ａ·Ｌ·尼科萊利斯 西達(dá)他·里貝羅 翻譯 閏海亮
大鼠擁有人類無(wú)法企及的精細(xì)觸覺(jué)：不用借助雙眼，不需一絲光線，僅憑胡須，就能判斷洞口的大小，迅速逃脫餓貓的追捕。大鼠的胡須中究竟暗藏著什么玄機(jī)?上世紀(jì)70年代，科學(xué)家似乎已經(jīng)接近事實(shí)的真相：胡須受到刺激后，將信號(hào)傳遞給一個(gè)神經(jīng)通路，神經(jīng)通路再告知大腦，大腦最后下達(dá)行動(dòng)指令。然而在10年后，一個(gè)意外的發(fā)現(xiàn)卻讓科學(xué)家不得不重新認(rèn)識(shí)大鼠胡須下的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)……
電控滑門(mén)突然打開(kāi)，一個(gè)漆黑卻又熟悉的小屋子出現(xiàn)在Eshe面前。Eshe毫不猶豫(很可能還惦記著圓滿完成任務(wù)之后的那份獎(jiǎng)品)，立即躍進(jìn)屋子，全速朝對(duì)面的墻壁奔去。不出所料，經(jīng)過(guò)幾個(gè)星期近乎苛刻的訓(xùn)練，Eshe準(zhǔn)確地完成了全套動(dòng)作——看起來(lái)，它很樂(lè)意展現(xiàn)自己的才能。
在Eshe跑動(dòng)路線的正前方，有一道狹縫，實(shí)驗(yàn)人員在狹縫前面安置了一束紅外光線。Eshe一跨過(guò)這道光束，實(shí)驗(yàn)就立即開(kāi)始。從屋子兩邊伸出的兩個(gè)T字形金屬柵欄決定了狹縫開(kāi)口的大小，Eshe只有穿過(guò)狹縫才能到達(dá)房間對(duì)面的那面墻。它的工作絕不輕松：在沒(méi)有一絲光線的屋子中，它必須盡快估計(jì)出縫隙的大小，而且只能嘗試一次。為了增加實(shí)驗(yàn)的復(fù)雜性和趣味性，每次試驗(yàn)中的狹縫大小都隨機(jī)變化。因?yàn)榭床坏浇饘贃艡?，Eshe想要穿過(guò)縫隙，就只有一種方法——完全依靠精細(xì)的觸覺(jué)來(lái)判斷狹縫的寬窄。
令人驚訝的是，即使縫隙寬窄的變化不過(guò)幾毫米，Eshe辨別出這種變化的成功率，也達(dá)到90％。長(zhǎng)在嘴角上的長(zhǎng)胡須猶如功能強(qiáng)大的探測(cè)器，利用胡須末端去觸碰兩側(cè)的金屬柵欄，Eshe能在150毫秒內(nèi)得出結(jié)果。從人的角度來(lái)看，Eshe的表演不亞于一次壯舉，因?yàn)閷?duì)任何人而言，用一根胡子或髭須就想判斷出縫隙的大小，幾乎是天方夜譚。
Eshe是一只大鼠。在它每根胡須的根部，都有許多特殊的外周感覺(jué)器官，也就是機(jī)械感受器(mechanoreceptor)，可以將觸覺(jué)刺激的主要特征轉(zhuǎn)換成大腦能“聽(tīng)懂”的語(yǔ)言——電信號(hào)。與人一樣，在大鼠體內(nèi)，通過(guò)大量遍及全身的外周神經(jīng)，電信號(hào)被傳遞到多個(gè)互相連接的腦區(qū)中，從而形成一個(gè)巨大的神經(jīng)回路(軀體感覺(jué)系統(tǒng)，somatosensorysystem)，用以儲(chǔ)存我們?nèi)康挠|覺(jué)信息。也正是由于這個(gè)巨大的神經(jīng)回路，才產(chǎn)生了我們內(nèi)心的認(rèn)知體驗(yàn)：自我感知。
然而，大腦又是怎樣將電脈沖轉(zhuǎn)換成各種各樣的精細(xì)知覺(jué)呢?長(zhǎng)期以來(lái)，這個(gè)巨大的謎團(tuán)，一直是腦科學(xué)研究的熱點(diǎn)。我們究竟是誰(shuí)?破譯神經(jīng)密碼，就能打開(kāi)一扇門(mén)，有助于理解問(wèn)題的本質(zhì)。當(dāng)大量的微弱電信號(hào)在大腦里組合、傳播，我們就有了語(yǔ)言與感知周圍世界的能力，愛(ài)與恨、記憶與夢(mèng)想，甚至我們種族的歷史，都會(huì)在大腦中一一呈現(xiàn)出來(lái)。
專用神經(jīng)通路
30多年前，科學(xué)家都認(rèn)為神經(jīng)脈沖沿著一條專用的神經(jīng)通路直達(dá)大腦，到了20世紀(jì)80年代后期，英國(guó)科學(xué)家阿姆斯特朗一詹姆斯的實(shí)驗(yàn)結(jié)果向這一理論提出了挑戰(zhàn)。從此，人們對(duì)神經(jīng)脈沖傳播的認(rèn)識(shí)開(kāi)始慢慢轉(zhuǎn)變。
毫不知情的Eshe其實(shí)已經(jīng)參與了一項(xiàng)實(shí)驗(yàn)，目的就是為了解開(kāi)上述謎團(tuán)。它決定用胡須來(lái)完成任務(wù)絕對(duì)是一個(gè)合適的選擇，因?yàn)楹毷桥袛喽纯诓淮蟮年P(guān)鍵。
大鼠的胡須一旦被觸動(dòng)，胡須根部的機(jī)械感受器就會(huì)感知到胡須的偏轉(zhuǎn)，將它轉(zhuǎn)換成一種快速變化的微弱電脈沖，即動(dòng)作電位，來(lái)描述刺激的位置、強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間等信息。三叉神經(jīng)系統(tǒng)(trigeminalsystem)是軀體感覺(jué)系統(tǒng)的一部分，該神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的功能是傳遞和處理來(lái)自于面部的觸覺(jué)信息，胡須發(fā)出的電脈沖正是通過(guò)這里傳遞給大腦的。Eshe和它的同伴們只須利用胡須收集到的觸覺(jué)信息，就能在不到一秒的時(shí)間內(nèi)“計(jì)算”出縫隙的大小。它們是如何做到這一點(diǎn)的呢?要解答這個(gè)問(wèn)題，也許先得弄清楚另一個(gè)問(wèn)題：在三叉神經(jīng)系統(tǒng)中，數(shù)量眾多的神經(jīng)元在處理傳入的感官信息時(shí)，是如何“相互交流”的。
我們?yōu)槭裁匆芯窟@個(gè)課題?當(dāng)然，并不只是想知道倉(cāng)皇的大鼠如何從餓貓的爪下逃生，而是要揭開(kāi)更多的秘密。從20世紀(jì)70年代起，神經(jīng)生理學(xué)家就開(kāi)始研究嚙齒類動(dòng)物的三叉神經(jīng)系統(tǒng)，試圖解答一些基本的神經(jīng)問(wèn)題，看清神經(jīng)密碼的本質(zhì)。為了破譯神經(jīng)密碼，我們和世界各地的實(shí)驗(yàn)室都做了大量的研究工作。關(guān)于神經(jīng)密碼的假設(shè)發(fā)生了怎樣的改變，還有多少秘密尚待破解，這些從我們的研究工作中可見(jiàn)一斑。
30年前，一個(gè)叫作“專線”模型的理論得到了大多數(shù)神經(jīng)生理學(xué)家的認(rèn)可。這一理論認(rèn)為，軀體外周產(chǎn)生的感官信息通過(guò)大量的并行神經(jīng)通路傳遞到大腦的新皮層。從本質(zhì)上說(shuō)，感官信息的傳播會(huì)經(jīng)過(guò)一個(gè)嚴(yán)格的前饋回路，正是這個(gè)回路將外周的感覺(jué)器官(比如說(shuō)大鼠的胡須)與更高級(jí)的大腦結(jié)構(gòu)連接起來(lái)。
20世紀(jì)70年代，在小鼠的大腦初級(jí)軀體感覺(jué)皮層(S1)中，美國(guó)約翰一霍普金斯大學(xué)醫(yī)學(xué)院的湯姆·伍爾西(TomWoolsey)和亨里克·范德盧斯(HenrickVanderLoos)發(fā)現(xiàn)了類似三叉神經(jīng)系統(tǒng)的信息交流通路。于是，專線模型得到了極大的發(fā)展。與其他哺乳動(dòng)物一樣，小鼠大腦皮層也可以分為6層，每一層都有不同的紋理，分布著不同的神經(jīng)元類型。從最外層到最內(nèi)側(cè)的皮質(zhì)層，依次被編號(hào)為I到VI。從小鼠的大腦中，伍爾西和范德盧斯提取了包含全部S1皮層區(qū)的組織塊，制作了橫跨整個(gè)皮質(zhì)寬度的薄切片，然后再給這些組織切片染色，檢測(cè)其中是否存在細(xì)胞色素氧化酶(cytochromeoxidase，縮寫(xiě)為CO，存在于線粒體上，與細(xì)胞的劇烈活動(dòng)有關(guān))。
伍爾西和范德盧斯的發(fā)現(xiàn)讓他們大吃一驚：在第IV皮質(zhì)層中，有許多與眾不同的神經(jīng)元，它們富含細(xì)胞色素氧化酶，行列分明地排列著。成千上萬(wàn)的神經(jīng)元緊密堆疊在一起，構(gòu)成了一個(gè)個(gè)水桶狀的細(xì)胞簇——伍爾西和范德盧斯把單獨(dú)的細(xì)胞簇叫做“桶”，把細(xì)胞簇構(gòu)成的完整陣列叫做“桶陣”。最讓他們驚訝的是，這些“桶”可以與小鼠嘴上的胡須一一對(duì)應(yīng)，整個(gè)“桶陣”形成了一幅漂亮的、稍微有些變形的鼠嘴狀圖形。
很快，科學(xué)家就在大鼠的皮層中發(fā)現(xiàn)了相似的桶陣排列，進(jìn)一步的研究證實(shí)，在皮層下的結(jié)構(gòu)中，比如腦干和丘腦，也存在同樣的鼠嘴狀圖形。只不過(guò)在這些結(jié)構(gòu)中，細(xì)胞簇被稱作“小桶”(barrelet)和“類桶”(barreloid)。后來(lái)，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，其實(shí)在三叉神經(jīng)系統(tǒng)上，每一個(gè)皮層下的連接區(qū)域都有一些這樣鼠嘴狀圖形，從而證明大鼠面部胡須上的外周感受器與S1皮質(zhì)區(qū)是直接相連的。
當(dāng)某塊皮膚受到刺激，就會(huì)誘使一個(gè)神經(jīng)元產(chǎn)生動(dòng)作電位，作出反應(yīng)，用感覺(jué)神經(jīng)生理學(xué)家的術(shù)語(yǔ)來(lái)說(shuō)，這塊皮膚區(qū)域就是這個(gè)神經(jīng)元的“感受野”(receptivefield)。就嚙齒類動(dòng)物的軀體感覺(jué)系統(tǒng)而言，“專線”模型最重要的預(yù)言就是，位于三叉神經(jīng)系統(tǒng)中某個(gè)“桶”上的單個(gè)神經(jīng)元，它的感受野，或者說(shuō)管轄區(qū)域，應(yīng)該嚴(yán)格局限于某一根主要胡須(以下簡(jiǎn)稱主須)。
到了20世紀(jì)80年代后期，一些反面結(jié)果開(kāi)始挑戰(zhàn)這種觀點(diǎn)。例如，當(dāng)時(shí)英國(guó)倫敦大學(xué)的神經(jīng)生理學(xué)家邁克爾·阿姆斯特朗一詹姆斯(MichaelArmstrong—James)將大鼠麻醉后，記錄了很多皮質(zhì)“桶”中單個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)情況。盡管他可以鑒別出，大多數(shù)皮質(zhì)神經(jīng)元確實(shí)對(duì)應(yīng)于某根主須，不過(guò)他也發(fā)現(xiàn)，單個(gè)神經(jīng)元可以對(duì)主須周圍胡須上的偏轉(zhuǎn)作出應(yīng)答。
阿姆斯特朗一詹姆斯提出，大鼠皮質(zhì)“桶”中的單個(gè)神經(jīng)元的感受野，并不局限于某一根主須；相反，一個(gè)神經(jīng)元所管轄的區(qū)域可能還包括主須周圍的一些胡須，它們的偏轉(zhuǎn)可以使神經(jīng)元產(chǎn)生較弱、較慢但仍然非常重要的觸覺(jué)反應(yīng)。在當(dāng)時(shí)，這種觀點(diǎn)幾乎是一個(gè)異端邪說(shuō)，在神經(jīng)研究領(lǐng)域引發(fā)了巨大的爭(zhēng)議，但這只是一個(gè)開(kāi)始——在隨后的十年中，科學(xué)家對(duì)神經(jīng)編碼的認(rèn)識(shí)發(fā)生了巨大轉(zhuǎn)變。
群體的力量
在后來(lái)的研究中，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)神經(jīng)元不是孤立的，而且每個(gè)神經(jīng)元支配的皮膚區(qū)域也隨著動(dòng)物的身體狀態(tài)發(fā)生著變化。不管是在大鼠實(shí)驗(yàn)中，還是在數(shù)字模擬方面，科學(xué)家得到的數(shù)據(jù)都清晰地顯示，只有綜合數(shù)十個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)，大腦才能對(duì)外源刺激準(zhǔn)確定位。
阿姆斯特朗一詹姆斯采用的技術(shù)，可以從被麻醉的大鼠身上逐一記錄單個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)，在1989年，這大概算是頂尖的探測(cè)技術(shù)了。不過(guò)在當(dāng)時(shí)，本文作者之一尼科萊利斯和約翰·K·蔡平(JohnK．Chapin，目前任職于美國(guó)紐約州立大學(xué)南部醫(yī)學(xué)中心)決定，利用一種新方法來(lái)同時(shí)監(jiān)聽(tīng)多個(gè)獨(dú)立神經(jīng)元的電活動(dòng)。
起初，我們的研究重點(diǎn)是腹后內(nèi)側(cè)核(ventral posterior medialnucleus，縮寫(xiě)為VPM)中“類桶”上的神經(jīng)元。VPM是丘腦的一個(gè)結(jié)構(gòu)，而丘腦則是將外周傳入的信息投射到初級(jí)軀體感覺(jué)皮層的主要核團(tuán)。初步的研究結(jié)果證明，這些VPM神經(jīng)元的感受野極大，包括了多根胡須。就像阿姆斯特朗一詹姆斯在皮層中發(fā)現(xiàn)的那樣，VPM神經(jīng)元的最強(qiáng)烈、最快速的反應(yīng)源于他們各自主須的偏轉(zhuǎn)，因?yàn)橹黜毾薅烁惺芤暗闹行?；而稍弱、稍慢的反?yīng)則由周圍的胡須刺激誘發(fā)。
實(shí)際上，隨著大鼠從麻醉中逐步蘇醒，每個(gè)VPM神經(jīng)元的感受野范圍都會(huì)顯著擴(kuò)大，有時(shí)甚至包括了大鼠同側(cè)面部上的大多數(shù)胡須。此外，受刺激的胡須不同，VPM神經(jīng)元作出反應(yīng)的延遲時(shí)間也會(huì)不同，因此隨著刺激后時(shí)間的變化，每個(gè)神經(jīng)元感受野的管轄范圍也隨之變動(dòng)。換句話說(shuō)，我們不能簡(jiǎn)單地界定神經(jīng)元感受野的中心和邊界，除非我們指定一個(gè)確切的時(shí)刻。
神經(jīng)元應(yīng)答的這種動(dòng)態(tài)時(shí)空特性是一種優(yōu)勢(shì)，一旦外周觸覺(jué)信息的傳入發(fā)生了變化，細(xì)胞就能立即重組它們對(duì)外界刺激的反應(yīng)。例如，大鼠面部的一小塊皮膚被麻醉后，在幾秒鐘內(nèi)我們就可以觀察到這樣的結(jié)果：VPM神經(jīng)元的感受野重新組織了一次，以便適應(yīng)觸覺(jué)信息傳入的新模式。
得到上述結(jié)果后，我們立即進(jìn)行更進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)中，我們需要在腦干、丘腦、三叉神經(jīng)系統(tǒng)接替核等多個(gè)部位，同時(shí)監(jiān)測(cè)數(shù)量更多的單個(gè)神經(jīng)元活動(dòng)，這迫使我們采用了難度更高的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。最終，我們成功地進(jìn)行了多位點(diǎn)、多電極的記錄，在每只大鼠身上可以同時(shí)監(jiān)測(cè)5個(gè)神經(jīng)結(jié)構(gòu)上多達(dá)48個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)。
在動(dòng)物的感覺(jué)傳導(dǎo)通路上，進(jìn)行如此全面的空間取樣還是第一次。清晰明了的實(shí)驗(yàn)結(jié)果令人震驚：動(dòng)物清醒時(shí)，單根胡須的偏轉(zhuǎn)就會(huì)觸發(fā)復(fù)雜的電活動(dòng)波，沿著三叉神經(jīng)系統(tǒng)，電波會(huì)在每個(gè)核團(tuán)的多個(gè)桶狀細(xì)胞簇間傳播。以前認(rèn)為，信息是沿著靜態(tài)的、相互分離的專用神經(jīng)通路進(jìn)行傳遞，但我們觀察到的實(shí)驗(yàn)結(jié)果卻與這種觀點(diǎn)相差甚遠(yuǎn)。根據(jù)這些發(fā)現(xiàn)，我們提出了另一個(gè)模型——“分布式呈現(xiàn)”或“群體性神經(jīng)編碼”模型：只有綜合大量神經(jīng)元的活動(dòng)，大鼠的大腦才可能提取到精確的、有意義的觸覺(jué)信息，從而了解它的周遭環(huán)境。
為了進(jìn)一步證實(shí)我們觀察到的現(xiàn)象，20世紀(jì)90年代中期，我們實(shí)驗(yàn)室的一名研究生阿西夫·加贊法(AsifGhazanfar)進(jìn)行了一系列實(shí)驗(yàn)。機(jī)械刺激大鼠的多根不同胡須，誘使大量的皮質(zhì)神經(jīng)元產(chǎn)生電活動(dòng)后，他把這種電活動(dòng)輸入一系列被稱為“人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)”(artificialneuralnetwork，縮寫(xiě)為ANN)的人工模式識(shí)別算法之中，試圖解讀大鼠三叉神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)元群傳出的信息編碼。首先，加贊法“訓(xùn)練”了一套算法，用來(lái)從全部皮質(zhì)神經(jīng)元的整體時(shí)空放電模式中，準(zhǔn)確定位受到刺激的單根胡須。一旦這個(gè)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的精確度達(dá)到一定水平，他就輸入一套新數(shù)據(jù)，然后檢測(cè)該算法在預(yù)測(cè)受刺激胡須的位置時(shí)，有多高的精確度。向人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)輸入單個(gè)神經(jīng)元的電活動(dòng)時(shí)，預(yù)測(cè)的精確度非常低；但是輸入大量神經(jīng)元的綜合反應(yīng)時(shí)，這套運(yùn)算法一下子就能輕而易舉地預(yù)測(cè)出受刺激胡須所在的正確位置。
就在那個(gè)時(shí)期，其他一些實(shí)驗(yàn)室也在進(jìn)行相關(guān)研究，雖然采用的實(shí)驗(yàn)方法各不相同，但他們得到的數(shù)據(jù)卻證實(shí)了我們?cè)陔娚韺?shí)驗(yàn)上的發(fā)現(xiàn)。隨后，加贊法與博士后研究人員戴維·克魯帕(DavidKrupa)一起，首次證明阻斷SA1皮層區(qū)神經(jīng)元的活動(dòng)會(huì)影響丘腦VPM神經(jīng)元的應(yīng)答模式，這說(shuō)明從皮層到VPM的下行性反饋信號(hào)，對(duì)來(lái)自腦干的上行性信號(hào)的傳遞同樣起著非常重要的調(diào)節(jié)作用。據(jù)此，我們提出了一種假設(shè)：在S1皮層區(qū)和VPM中，上行性信號(hào)、下行性信號(hào)、側(cè)行性信號(hào)和調(diào)節(jié)性信號(hào)會(huì)在不同的時(shí)間點(diǎn)聚到某個(gè)神經(jīng)元上，從而決定了該神經(jīng)元所表現(xiàn)出來(lái)的高度變化的多胡須觸覺(jué)反應(yīng)。
我們的發(fā)現(xiàn)已經(jīng)完全不同于最初那種嚴(yán)格的前饋專線理論。但是，我們提出的多元匯聚模型所作的預(yù)測(cè)是否準(zhǔn)確，還需要大量的實(shí)驗(yàn)來(lái)證實(shí)——這就是我們又花了10年時(shí)間，在實(shí)驗(yàn)中利用前所未有的各種方法去刺激大鼠胡須的原因所在。
胡須改變結(jié)果
范澤洛用一種巧妙的實(shí)驗(yàn)技術(shù)，觀測(cè)了大鼠在不同的活動(dòng)狀態(tài)下，神經(jīng)元作出反應(yīng)的方式。實(shí)驗(yàn)結(jié)果讓范澤洛大吃一驚：大鼠的胡須靜止與晃動(dòng)時(shí)，神經(jīng)元的反應(yīng)模式截然不同。這就是大鼠靠胡須逃跑的秘訣所在?
1998年，我們實(shí)驗(yàn)室的一名研究生埃里卡·范澤洛(Erika Fanselow)發(fā)明了一項(xiàng)巧妙的技術(shù)。利用這項(xiàng)技術(shù)，即使大鼠自由活動(dòng)，我們?nèi)匀豢梢栽诓煌臈l件下，檢測(cè)S1和VPM神經(jīng)元如何針對(duì)相似的刺激作出反應(yīng)。在眶下神經(jīng)(三叉神經(jīng)的一個(gè)分支，起自面部胡須)周圍，范澤洛植入了一個(gè)微型環(huán)繞電極。這樣一來(lái)，她就能給神經(jīng)精確地輸送電脈沖序列，同時(shí)監(jiān)測(cè)S1和VPM神經(jīng)元的反應(yīng)。隨后，當(dāng)大鼠在日?；顒?dòng)中做出各種不同的動(dòng)作時(shí)，她就測(cè)量了神經(jīng)元作出的不同反應(yīng)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，比起平靜或麻醉狀態(tài)，當(dāng)大鼠移動(dòng)它們的胡須時(shí)，皮層和丘腦神經(jīng)元對(duì)觸覺(jué)刺激的應(yīng)答方式迥然不同。
當(dāng)大鼠處于平靜狀態(tài)時(shí)，神經(jīng)元對(duì)刺激的典型應(yīng)答方式是，先出現(xiàn)一串短促的動(dòng)作電位，然后在一段較長(zhǎng)的時(shí)期內(nèi)，神經(jīng)元都不再作出反應(yīng)，因?yàn)榧?xì)胞膜的變化抑制了動(dòng)作電位的爆發(fā)。范澤洛發(fā)現(xiàn)，只要大鼠以某種方式移動(dòng)胡須，皮層和丘腦神經(jīng)元就會(huì)以一種更加穩(wěn)定的方式激活，每一次反應(yīng)都會(huì)釋放一個(gè)神經(jīng)脈沖，而不會(huì)出現(xiàn)對(duì)動(dòng)作電位的抑制。
初次觀察的結(jié)果促使范澤洛作出決定：改變電脈沖的輸送方式，一次給神經(jīng)元輸送一前一后兩個(gè)電脈沖，而不只是輸送一個(gè)單一脈沖。這次的觀察結(jié)果讓她震驚不已。當(dāng)大鼠清醒時(shí)，如果它們呆著不動(dòng)，并且不移動(dòng)它們的胡須，皮層和丘腦神經(jīng)元只能對(duì)兩個(gè)電脈沖中的前一個(gè)作出應(yīng)答，第二個(gè)脈沖被興奮后的抑制現(xiàn)象屏蔽了。但是當(dāng)大鼠活躍地移動(dòng)它們的胡須時(shí)，哪怕兩個(gè)電脈沖只間隔25毫秒，S1和VPM神經(jīng)元照樣可以對(duì)兩個(gè)電脈沖都作出應(yīng)答。移動(dòng)胡須的行為明顯改變了神經(jīng)元的屬性，使得皮層和丘腦都可以真實(shí)地呈現(xiàn)一連串觸覺(jué)刺激。
大概就在這個(gè)時(shí)期，克魯帕也在訓(xùn)練大鼠方面初步獲得了成功，他的大鼠就像幾年之后的Eshe一樣，能夠完成規(guī)定的任務(wù)。在現(xiàn)實(shí)生活中，大鼠往往須要主動(dòng)利用觸覺(jué)去分辨外界事物，比如用它們的胡須去判斷一個(gè)不斷改變的洞的大小，這些任務(wù)具有更明確的目的，而且難度更大。在這樣的情況下，神經(jīng)元的應(yīng)答方式還會(huì)發(fā)生變化嗎?克魯帕訓(xùn)練的大鼠，為監(jiān)測(cè)這種情況下的神經(jīng)元應(yīng)答方式，提供了一個(gè)全新的方法。
他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證并擴(kuò)展了范澤洛早期的觀察結(jié)果：當(dāng)動(dòng)物主動(dòng)用胡須來(lái)判斷孔穴的直徑時(shí)，S1和VPM區(qū)的大部分神經(jīng)元都會(huì)持續(xù)地作出強(qiáng)烈的應(yīng)答，不會(huì)出現(xiàn)抑制期。此外，在大鼠的胡須觸碰到金屬柵欄的邊緣之前，皮層的一些神經(jīng)元就明顯開(kāi)始調(diào)節(jié)它們的放電頻率，表明這些動(dòng)物的行為狀態(tài)已經(jīng)影響到神經(jīng)元的屬性，開(kāi)始為眼前的任務(wù)做準(zhǔn)備了。
為了驗(yàn)證上述反應(yīng)是否是動(dòng)物感覺(jué)系統(tǒng)內(nèi)前饋和后饋編碼信息的一部分，克魯帕把大鼠執(zhí)行任務(wù)時(shí)記錄下來(lái)的神經(jīng)元群的時(shí)空放電模式，輸入到一個(gè)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。結(jié)果，只要根據(jù)多達(dá)50個(gè)皮層神經(jīng)元的綜合活動(dòng)，這個(gè)人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)就可以準(zhǔn)確地預(yù)測(cè)出，在任何一次測(cè)試中，大鼠能否正確地鑒別出孔穴的大小。
動(dòng)態(tài)的網(wǎng)絡(luò)
神經(jīng)系統(tǒng)是一個(gè)巨大的網(wǎng)絡(luò)，而且還隨時(shí)變化。一個(gè)神經(jīng)元可能不只屬于一個(gè)神經(jīng)元群，還同時(shí)參與多個(gè)神經(jīng)元群體，也許正是神經(jīng)元的交流，動(dòng)物才產(chǎn)生了多種多樣的感覺(jué)能力。
單憑神經(jīng)元的放電模式就能預(yù)測(cè)動(dòng)物的行為，這說(shuō)明在破解神經(jīng)系統(tǒng)語(yǔ)言方面，我們的前進(jìn)方向是正確的?，F(xiàn)在已經(jīng)非常清楚，哺乳動(dòng)物的大腦之所以能賦予它們精細(xì)的感知能力，并非單純依靠某些特殊神經(jīng)元或者排列成線的桶狀細(xì)胞簇的單獨(dú)活動(dòng)，而是依賴于高度分布式的神經(jīng)元群，它們由眾多調(diào)諧一致的神經(jīng)元?jiǎng)討B(tài)形成。
單個(gè)神經(jīng)元在神經(jīng)元群中的地位并不固定，隨時(shí)都可能發(fā)生變化，而且一個(gè)神經(jīng)元可以同時(shí)參與多個(gè)神經(jīng)元群。單個(gè)神經(jīng)元的放電特性也在不斷變化，這是多種因素共同影響的結(jié)果，這些因素包括外周傳入的感覺(jué)信息、動(dòng)物過(guò)去的感覺(jué)經(jīng)驗(yàn)、大腦內(nèi)的活動(dòng)狀態(tài)、主動(dòng)還是被動(dòng)感知外界環(huán)境，以及動(dòng)物對(duì)即將發(fā)生事件的預(yù)判等。
在大腦的結(jié)構(gòu)、生理和細(xì)胞生物學(xué)方面，人類與大鼠有著共同的基本特征。與大鼠一樣，復(fù)雜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)不僅提取了周圍世界的各種特征，形成的感知也依據(jù)目的、動(dòng)機(jī)、情緒、甚至我們?cè)?jīng)的感覺(jué)體驗(yàn)的不同而隨時(shí)發(fā)生變化，這樣我們才能駕馭自己的感覺(jué)。
但所有這些功能，是如何從數(shù)十億個(gè)神經(jīng)元的微弱放電活動(dòng)中產(chǎn)生出來(lái)的呢?我們的大腦如何讓我們偶爾做出相似的舉動(dòng)，同時(shí)又賦予每個(gè)人如此鮮明的個(gè)性呢?大多數(shù)神經(jīng)科學(xué)家都認(rèn)為，這一謎團(tuán)在很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)都難以解開(kāi)。
不過(guò)，我們研究小組的工作已經(jīng)取得長(zhǎng)足的進(jìn)步，雖然我們還沒(méi)有完全破澤神經(jīng)密碼，但是已經(jīng)能夠粗略理解其中的含義，并將這種理解轉(zhuǎn)化成實(shí)際應(yīng)用。我們可以從猴子的運(yùn)動(dòng)皮層讀取神經(jīng)元的放電模式，使用計(jì)算機(jī)算法將這些信息實(shí)時(shí)翻譯成指令，控制機(jī)械臂的運(yùn)動(dòng)。我們希望在不久之后，就能充分掌握神經(jīng)語(yǔ)言，以便跟大腦交談。只要能成功，我們就可以制造一種假肢，在上面裝上各種感受器，將觸覺(jué)反應(yīng)輸送至使用者的軀體感覺(jué)皮層，從而形成真實(shí)的軀體感覺(jué)。
破譯神經(jīng)密碼并非一朝一夕之事，但現(xiàn)在，至少對(duì)于其中的幾個(gè)“音節(jié)”，我們已經(jīng)能理解并準(zhǔn)確“發(fā)音”了——僅僅在10年前，這一切都還只是夢(mèng)想。為什么我們進(jìn)步迅速，已經(jīng)能夠利用神經(jīng)語(yǔ)言了呢?一個(gè)重要原因就是神經(jīng)語(yǔ)言本身的適應(yīng)性，而這種適應(yīng)性又來(lái)自于神經(jīng)元群體間信息流動(dòng)的網(wǎng)絡(luò)屬性。即使幾個(gè)詞丟掉了，信息的交流仍然暢通無(wú)阻，正如一個(gè)強(qiáng)大的科技網(wǎng)絡(luò)，它可以快速補(bǔ)償丟失的幾個(gè)節(jié)點(diǎn)。
基礎(chǔ)實(shí)驗(yàn)設(shè)備的進(jìn)步，對(duì)這一領(lǐng)域的發(fā)展也至關(guān)重要。幾十年前，神經(jīng)科學(xué)家可利用的工具只有堅(jiān)硬的金屬電極，稍不注意或者用力過(guò)猛，就會(huì)傷及大腦組織，而且每次只能記錄一個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)。研究人員在研究大腦活動(dòng)時(shí)，只能先將動(dòng)物麻醉，或者至少讓它們處于安靜、受限的狀態(tài)。但是，一旦科學(xué)家可以在多個(gè)腦區(qū)同時(shí)監(jiān)測(cè)數(shù)十個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)時(shí)，觀測(cè)神經(jīng)元群體的活動(dòng)就成為了可能。今天，新型柔軟的電極材料出現(xiàn)了，可以永久性地植入腦內(nèi)，科學(xué)家可以長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)多達(dá)500個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)。就算實(shí)驗(yàn)動(dòng)物在頭腦清醒的狀態(tài)下參與日?；顒?dòng)，科學(xué)家的監(jiān)測(cè)也可以繼續(xù)進(jìn)行。
以前，由于一次只能記錄一個(gè)神經(jīng)元的活動(dòng)，人們提出以神經(jīng)元為中心的專線神經(jīng)通訊理論也就不足為奇。在欣賞歌劇表演時(shí)，如果只能聽(tīng)到一個(gè)聲音，無(wú)論演唱者多么才華橫溢，觀眾仍然很難把握歌劇的內(nèi)涵。早期研究神經(jīng)語(yǔ)言的方法亦是如此。然而，當(dāng)分布廣泛的眾多神經(jīng)細(xì)胞組合起來(lái)，成為一個(gè)巨大的神經(jīng)元群體時(shí)，細(xì)胞間的相互作用就能精確地描述周圍的環(huán)境。因此，不管什么時(shí)候，一只大鼠如果成功逃脫了貓的追捕，它都應(yīng)該感謝神經(jīng)元群在它大腦中奏響的電脈沖交響樂(lè)。
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