第五章 植物與外界環(huán)境
植物所生活的空間稱作環(huán)境，任何生物都不能脫離環(huán)境而單獨(dú)存在。
陸生植物即陸地上生長(zhǎng)植物的統(tǒng)稱，它包括濕生、中生、旱生植物三大類。
水生植物即在水中生長(zhǎng)的植物，統(tǒng)稱為水生植物。
一、植物的生態(tài)類型
生態(tài)習(xí)性是生物與環(huán)境長(zhǎng)期相互作用下所形成的固有適應(yīng)屬性。
植物由于外界生態(tài)因素的影響，逐漸演化出各種各樣的形態(tài)和結(jié)構(gòu)來適應(yīng)所生長(zhǎng)的環(huán)境。其中影響最大的是植物生長(zhǎng)周圍水分的供應(yīng)狀況。因此，依照植物與水分的關(guān)系，可以將植物分為旱生植物、中生植物、濕生植物和水生植物。
⒈濕生植物
濕生植物是指在土壤含水量很高、空氣濕度較大的環(huán)境中能夠正常生長(zhǎng)，而不能忍受較長(zhǎng)時(shí)間的水分不足的植物。這類植物因環(huán)境中經(jīng)常有充足的水分，沒有任何避免蒸騰過度的保護(hù)性形態(tài)結(jié)構(gòu)，相反卻具有對(duì)水分過多的適應(yīng)特征。
根據(jù)實(shí)際的生態(tài)環(huán)境又可分為陽性濕生植物和陰性濕生植物兩種類型：
⑴陽性濕生植物
主要生長(zhǎng)在光照條件充足、土壤水分經(jīng)常處于飽和狀態(tài)的環(huán)境中或僅有較短的較干期地區(qū)的濕生植物，它們根系不發(fā)達(dá)，沒有根毛，但根與莖之間有通氣的組織，以保證取得充足的氧氣。由于適應(yīng)陽光直接照射和大氣濕度較低的環(huán)境，其葉片上常有防止蒸騰的角質(zhì)層，輸導(dǎo)組織也較發(fā)達(dá)。如莎草科、蓼科和十字花科的一些種類。
⑵陰性濕生植物
主要生長(zhǎng)在光線不足，空氣濕度較高，土壤潮濕環(huán)境下的濕生植物。由于空氣濕度大，蒸騰作用也弱，容易保持水分，故根系不發(fā)達(dá)，葉片中的機(jī)械組織也不發(fā)達(dá)，抗旱能力極差。如熱帶、亞熱帶充滿水汽的陰暗森林中生長(zhǎng)的一些植物屬于此類。
陰性濕生植物和陽性濕生植物它們的共同特點(diǎn)是不發(fā)育爭(zhēng)取水分和防止蒸騰的適應(yīng)。如它們的葉子大而薄，光滑，角質(zhì)層很薄，根系通常不發(fā)達(dá)，位于土壤表層，并且分枝很少，它們的細(xì)胞滲透壓不高。
濕生植物主要包括水生、沼生、鹽生植物以及一些中生的草本植物，在自然界具有特殊的生態(tài)價(jià)值。
⒉中生植物
中生植物沒有依賴性，既不特別喜陰，又不特別喜光，不能忍受嚴(yán)重干旱或長(zhǎng)期水澇，只能在水分條件適中的環(huán)境中生活，陸地上絕大部分植物皆屬此類。
中生植物的葉片上通常有角質(zhì)層，柵欄組織排列較整齊，根系和輸導(dǎo)組織都比濕生植物的發(fā)達(dá)，能抗御短期的干旱。葉片中有細(xì)胞間隙，沒有完整的通氣系統(tǒng)，不能長(zhǎng)期在水澇環(huán)境中生活。
有的種類生活在接近濕生的環(huán)境中，稱濕生中生植物，如椰子、水榕、楊樹、柳樹等；有的生活在接近旱生的環(huán)境中，稱旱生中生植物，如洋槐、馬尾松和各種桉樹；處于二者之間的稱真中生植物，如樟樹、荔枝、桂圓等。
⒊旱生植物
一般在嚴(yán)重缺水和強(qiáng)烈光照下生長(zhǎng)的植物，植株往往變得粗壯矮化。地上氣生部分發(fā)育出種種防止過分失水的結(jié)構(gòu)，而地下根系則深入土層，或者形成了儲(chǔ)水的地下器官。另一方面，莖干上的葉子變小或喪失以后，幼枝或幼莖就替代了葉子的作用，在它們的皮層細(xì)胞或其他組織中可具有豐富的葉綠體，進(jìn)行光合作用。
沙漠地區(qū)的很多木本植物，由于長(zhǎng)期適應(yīng)干旱的結(jié)果，多成灌木叢，這在沙漠上生長(zhǎng)有很多優(yōu)越性。
至于許多生長(zhǎng)在鹽堿地的所謂鹽生植物，或旱—鹽生植物，由于生理上缺水，也同樣顯出一般旱生的結(jié)構(gòu)。
旱生植物的類型很多，劃分意見和標(biāo)準(zhǔn)不統(tǒng)一，通?？煞譃槿赓|(zhì)旱生、硬葉旱生、軟葉旱生和小葉無葉四個(gè)類型。
干旱區(qū)以降水貧乏且變異大為特征，干旱區(qū)植物具有適應(yīng)這種環(huán)境與水分條件的特殊生態(tài)功能與生理機(jī)制。依據(jù)干旱區(qū)植物對(duì)荒漠環(huán)境的適應(yīng)性，并把植物劃分為“變水”植物和“定水”植物兩類。
旱生植物通常是指定水植物中的適旱類型，區(qū)別于耐旱型植物。
⑴肉質(zhì)旱生
肉質(zhì)旱生植物通過體內(nèi)薄壁組織儲(chǔ)存大量的水，形成肉質(zhì)化的莖或葉減低失水?dāng)?shù)量來適應(yīng)嚴(yán)重干旱。
形態(tài)上有降低相對(duì)表面積，加厚角質(zhì)層、氣孔凹陷等特點(diǎn)。但最特殊的適應(yīng)是具有特殊的光合作用機(jī)制，夜間氣孔開放，白晝有光時(shí)反而緊閉，表皮的保水能力極強(qiáng)。
肉質(zhì)化表現(xiàn)在葉的有龍舌蘭、蘆薈等；表現(xiàn)在莖的主要有仙人掌類植物。
⑵硬葉旱生
硬葉旱生植物具有典型的旱生結(jié)構(gòu)，但未肉質(zhì)化。它的機(jī)械組織發(fā)達(dá)或角質(zhì)層較厚，在失水較多時(shí)能夠防止葉片皺縮發(fā)生破裂。
它們適應(yīng)干旱的另一特點(diǎn)是根系龐大，吸水多。在同樣的環(huán)境中，當(dāng)中生植物因干旱而關(guān)閉氣孔時(shí)，它們卻繼續(xù)開放氣孔進(jìn)行光合作用，并促進(jìn)吸水。
此類植物忍受脫水的能力是旱生植物中最強(qiáng)的，但總體適旱能力并不很強(qiáng)，通常只能生活在季節(jié)性干旱區(qū)。
代表植物有歐洲赤松、夾竹桃、針茅等。
⑶軟葉旱生
軟葉旱生植物雖然葉片有程度不等的旱生結(jié)構(gòu)，但較柔軟，與中生植物的葉相似。土壤水分較多的季節(jié)中，它的蒸騰作用甚至超過中生植物；在缺水季節(jié)以落葉來適應(yīng)。如旋花屬的一些種類。
⑷小葉無葉
小葉無葉植物又稱“超旱生植物”，抗旱能力最強(qiáng)，荒漠地區(qū)分布較普遍。前者葉片強(qiáng)烈縮小，葉面積通常不超過1cm^2。后者葉子完全退化，以綠色莖進(jìn)行光合作用。如沙拐棗、麻黃屬植物。
⑸定水植物
定水植物指具有一定的調(diào)節(jié)和保持體內(nèi)含水量的能力，能夠在外界環(huán)境稍干旱時(shí)保持一定水分的植物，絕大多數(shù)的維管植物都屬于定水植物。
機(jī)體不能在失水過多時(shí)生存，而是通過各種方法避開干旱對(duì)機(jī)體的影響，故定水植物又稱避旱植物。大部分荒漠植物屬于定水植物大類，可進(jìn)一步劃分為干旱脅迫一年生植物、干旱脅迫雨季生植物、多年生及雙季性年內(nèi)生植物等，這些類型都具有多種干旱適應(yīng)性。
⑹變水植物
植物體內(nèi)水分完全受外界環(huán)境影響，故稱變水植物。變水植物具有許多對(duì)極端干旱環(huán)境的生理適應(yīng)性能，故又稱其為耐旱型植物。當(dāng)土壤和空氣潮濕時(shí)可以直接吸水，甚至從相對(duì)濕度僅70%的空氣中得到水分；空氣干燥時(shí)，植物體內(nèi)水分迅速蒸騰散失，全株呈風(fēng)干狀態(tài)(某些地衣干燥時(shí)僅含水2～4%)，但原生質(zhì)并不凝固而死亡，而是處于休眠狀態(tài)。有的種類能忍受風(fēng)干數(shù)年之久，一旦獲得水分，立即恢復(fù)積極的生命活動(dòng)。
苔蘚或地衣類植物是干旱區(qū)植物最典型的組成類型。
⒋水生植物
能在水中生長(zhǎng)的植物，統(tǒng)稱為水生植物，如荷花、睡蓮等。
水生植物的細(xì)胞間隙特別發(fā)達(dá)，經(jīng)常還發(fā)育有特殊的通氣組織，以保證在植株的水下部分能有足夠的氧氣。水生植物的通氣組織有開放式和封閉式兩大類。
蓮等植物的通氣組織屬于開放式的，空氣從葉片的氣孔進(jìn)入后能通過莖和葉的通氣組織，從而進(jìn)入地下莖和根部的氣室。整個(gè)通氣組織通過氣孔直接與外界的空氣進(jìn)行交流。
金魚藻等植物的通氣組織是封閉式的，它不與外界大氣連通，只貯存光合作用產(chǎn)生的氧氣供呼吸作用之用，以及呼吸作用產(chǎn)生的二氧化碳供光合作用之用。
水生植物的葉面積通常增大，表皮發(fā)育微弱或在有的情況下幾乎沒有表皮。沉沒在水中的葉片部分表皮上沒有氣孔，而浮在水面上的葉片表面氣孔則常常增多。此外，沉沒在水中的葉子同化組織沒有柵欄組織與海綿組織的分化。水生植物葉子的這些特點(diǎn)都是適應(yīng)水物種分布中弱光、缺氧的環(huán)境條件的結(jié)果。
水生植物在水中的葉片還常常分裂成帶狀或絲狀，以增加對(duì)光、二氧化碳和無機(jī)鹽類的吸收面積。同時(shí)這些非常薄、強(qiáng)烈分裂的葉片能充分吸收水體中豐富的無機(jī)鹽和二氧化碳。
由于長(zhǎng)期適應(yīng)于水環(huán)境，生活在靜水或流動(dòng)很慢的水體中的植物莖內(nèi)的機(jī)械組織幾乎完全消失。根系的發(fā)育非常微弱，在有的情況下幾乎沒有根，主要是水中的葉代替了根的吸收功能，如狐尾藻。
水生植物以營(yíng)養(yǎng)繁殖為主，如常見的作為飼料的水浮蓮和鳳眼蓮等。有些植物即使不能營(yíng)養(yǎng)繁殖，也依靠水授粉，如苦草。
根據(jù)水生植物的生活方式，一般將其分為挺水植物、浮葉植物、沉水植物、漂浮植物及濕生植物。
⑴挺水植物
植物的根、根莖生長(zhǎng)在水的底泥之中，莖、葉挺出水面，其常分布于0～1.5米的淺水處，其中有的種類生長(zhǎng)于潮濕的岸邊。這類植物在空氣中的部分，具有陸生植物的特征；生長(zhǎng)在水中的部分(根或地下莖)，具有水生植物的特征。
挺水型植物種類繁多，常見的有荷花、蘆葦、香蒲、水芹、荸薺、水蔥、慈姑、澤瀉等。
⑵浮葉植物
浮葉型水生植物的根狀莖發(fā)達(dá)，無明顯的地上莖或莖細(xì)弱不能直立，葉片漂浮于水面上。
常見種類有睡蓮、菱角和芡實(shí)等。
⑶沉水植物
沉水型水生植物根莖生于泥中，整個(gè)植株沉入水中，具發(fā)達(dá)的通氣組織，利于進(jìn)行氣體交換。葉多為狹長(zhǎng)或絲狀，能吸收水中部分養(yǎng)分，在水下弱光的條件下也能正常生長(zhǎng)發(fā)育。對(duì)水質(zhì)有一定的要求，因?yàn)樗|(zhì)渾濁會(huì)影響其光合作用。花小，花期短(除部分植物外)，以觀葉為主。
⑷漂浮植物
漂浮植物的根不著生在底泥中，是整個(gè)植物體漂浮在水面上的一類浮水植物。這類植物的根通常不發(fā)達(dá)，體內(nèi)具有發(fā)達(dá)的通氣組織，或具有膨大的葉柄(氣囊)，以保證與大氣進(jìn)行氣體交換。如浮萍、鳳眼蓮等。
⒌特殊類植物
⑴附生植物
一種植物借住在其他植物種類的生命體上，自身可進(jìn)行光合作用，能自己吸收水分、制造養(yǎng)分。這種包住不包吃的現(xiàn)象，被稱為附生，也叫做著生。
在熱帶雨林中，植物生長(zhǎng)茂密，由于植物之間爭(zhēng)奪陽光的競(jìng)爭(zhēng)比較激烈，附生的植物就更容易獲取來之不易的光源。
附生現(xiàn)象是指兩種生物雖緊密生活在一起，但彼此之間沒有營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)交流的一種生命現(xiàn)象。附生植物一般不會(huì)對(duì)寄主造成損害。
附生植物的種類比較豐富，從低等植物到高等植物都有附生植物。
⑵寄生植物
寄生植物不含葉綠素或只含很少、不能自制養(yǎng)分的植物，它們只以活的有機(jī)體為食，從綠色的植物取得其所需的全部或大部分養(yǎng)分和水分。它們是致命的依賴者，使寄主植物逐漸枯竭死亡，是植物界的寄生蟲。如桑寄生、菟絲子等。
⑶腐生植物
腐生生物指的是從其他生物體，如尸體、動(dòng)物組織或是枯萎的植物身上獲得養(yǎng)分的生物。腐生生物不能自己進(jìn)行光合作用，也不能自己制造有機(jī)養(yǎng)分，因此屬于異養(yǎng)生物的一類。腐生物包含真菌、細(xì)菌以及原生動(dòng)物。
蘑菇、香菇、木耳、銀耳、猴頭、靈芝等都是典型的腐生生物，它們大都生活在枯死的樹枝、樹根上或富含有機(jī)物的地方；腐敗細(xì)菌能使動(dòng)植物尸體和有機(jī)物腐爛分解；乳酸菌能使牛奶發(fā)酵產(chǎn)生乳酸而制成酸奶等。
⑷水緣植物
水緣植物是水生植物的一種，其生長(zhǎng)在水池或溪流邊，從水深23cm處到水池邊的泥里，都可以生長(zhǎng)的植物叫做水緣植物。
二、植物與氣候
⒈溫度
各種植物的生長(zhǎng)、發(fā)育都要求有一定的溫度條件，植物的生長(zhǎng)和繁殖要在一定的溫度范圍內(nèi)進(jìn)行，在此溫度范圍的兩端是最低和最高溫度，低于最低溫度或高于最高溫度都會(huì)引起植物體死亡。最低與最高溫度之間有一最適溫度，在最適溫度范圍內(nèi)植物生長(zhǎng)繁殖得最好。
各類植物能忍受的最高溫度界限是不一樣的。一般說來被子植物能忍受的最高溫度是49.8℃；裸子植物是46.4℃；有些荒漠植物如生長(zhǎng)在熱帶沙漠里的仙人掌科植物在50～60℃的環(huán)境中仍然能生存；溫泉中的藍(lán)藻能在85.2℃的水域中生活。
植物能忍受的最低溫度，因植物種類的不同而變化很大。熱帶植物生長(zhǎng)的最低溫度一般是10～15℃；溫帶植物生長(zhǎng)的最低溫度在5～10℃；寒帶植物在0℃，甚至低于零度仍能生存。
地球上各地帶的植物需要的最適溫度的范圍是不同的。熱帶植物生活最適溫度范圍多在30～35℃；溫帶植物多在25～30℃，而寒帶植物的最適溫度一般稍高于0 ℃。
⑴季節(jié)性變溫對(duì)植物的影響
地球上除了南北回歸線之間及極圈地區(qū)外,根據(jù)一年中溫度因子的變化,可分為四季。四季的劃分是根據(jù)每五天為一“候”的平均溫度為標(biāo)準(zhǔn)。不同地區(qū)的四季長(zhǎng)短是有差異的,其差異的大小受其他因子如地形、海拔、緯度、季風(fēng)、雨量等因子的綜合影響。
該地區(qū)的植物,由于長(zhǎng)期適應(yīng)于這種季節(jié)性的變化，就形成一定的生長(zhǎng)發(fā)育節(jié)奏,即物候期。在植物栽培過程中,必須對(duì)當(dāng)?shù)氐臍夂蜃兓约爸参锏奈锖蚱谟谐浞值牧私?span lang="EN-US">,以便對(duì)植物采取合理的栽培管理措施。
⑵晝夜變溫對(duì)植物的影響
氣溫的日變化中,在接近日出時(shí)有最低值,在13～14時(shí)有最高值之差稱為“日較差”或“氣溫變幅”。植物對(duì)晝夜溫度變化的適應(yīng)性稱為“溫周期”。這種性質(zhì)可以表現(xiàn)在下述幾個(gè)方面：
①種子的發(fā)芽：多數(shù)種子在變溫條件下可發(fā)芽良好,而在恒溫條件下反而發(fā)芽略差。
②植物的生長(zhǎng)：因可能是適應(yīng)性及晝夜溫差大,有利于營(yíng)養(yǎng)積累。
③)植物的開花結(jié)實(shí)：在變溫和一定程度的較大溫差下,開花較多且較大,果實(shí)也較大,品質(zhì)也較好。
⑶突變溫度對(duì)植物的影響
植物在生長(zhǎng)期中如遇到溫度的突然變化,會(huì)打亂植物生理進(jìn)程的程序而造成傷害,嚴(yán)重的會(huì)造成死亡。溫度的突變可分為突然低溫和突然高溫兩種情況。
①突然低溫：由於強(qiáng)大寒潮的南下,可以引起突然的降溫而使植物受到傷害,一般可分為以下幾種：Ⅰ寒害，是指氣溫在物理零度以上時(shí)使植物受害甚至死亡的情況。受害植物均為熱帶喜溫植物,例如熱帶丁香在氣溫為6.1度時(shí)葉片嚴(yán)重受害；Ⅱ霜害，當(dāng)氣溫降到0度時(shí),空氣中過飽和的水汽在物體表面就凝結(jié)成霜,這時(shí)植物的受害稱為霜害。如果霜害的時(shí)間短,而且氣溫緩慢回升時(shí),許多種植物可以復(fù)原,如果霜害時(shí)間長(zhǎng)而且氣溫回升迅速,則受害的葉子反而不易恢復(fù)；Ⅲ凍害，氣溫降到0度以下,細(xì)胞間隙出現(xiàn)結(jié)冰現(xiàn)象,嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致質(zhì)壁分離,細(xì)胞膜或壁破裂就會(huì)死亡。
植物抵抗突然低溫傷害的能力,因植物種類和植物所處于的生長(zhǎng)狀況而不同。應(yīng)注意的是同一植物的不同生長(zhǎng)發(fā)育狀況,對(duì)抵抗突然低溫的能力有很大不同,以休眠期最強(qiáng),營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期次之,生殖期抗性最弱。此外,應(yīng)注意的是同一植物的不同器官或組織的抗低溫能力也是不相同的,以胚珠最弱,心皮次之,雌蕊以外的花器又次之,果及嫩葉又次之,葉片再次之,而以莖干的抗性最強(qiáng)。
②突然高溫：主要是指短期的高溫而言。植物生活中,其溫度范圍有最高點(diǎn)、最低點(diǎn)和最適點(diǎn)。當(dāng)溫度高于最高點(diǎn)就會(huì)對(duì)植物造成傷害直至死亡。其原因主要是破壞了新陳代謝作用,溫度過高時(shí)可使蛋白質(zhì)凝固及造成物理傷害,如皮燒等。
一般言之,熱帶的高等植物有些能忍50～60℃的高溫,但大多數(shù)高等植物的最高點(diǎn)是50℃左右,其中被子植物較裸子植物略高,前者近50℃,后者約46℃。
⑷溫度與植物分布
各種植物的遺傳性不同，對(duì)溫度的適應(yīng)能力有很大差異。有些種類對(duì)溫度變化幅度的適應(yīng)能力特別強(qiáng)，因而能在廣闊的地域生長(zhǎng)、分布，對(duì)這類植物稱為“廣溫植物”或廣布種；對(duì)一些適應(yīng)能力小，只能生活在很狹小溫度變化范圍的種類稱為“狹溫植物”。
植物對(duì)溫度的變幅有不同的適應(yīng)能力因而影響分布外，它們?cè)谏L(zhǎng)發(fā)育的生命過程中尚需要一定的溫度量即熱量。根據(jù)這一特性，又可將各種植物分為大熱量種、中熱量種、小熱量種以及微熱量種。
⒉水分
水是植物體的重要組成成分，植物鮮重的70～90%是水。陸生植物由于葉的蒸騰作用，根部從土壤吸收的水，經(jīng)體內(nèi)傳導(dǎo)而不斷地向大氣中散失。因此它們必須不斷地在吸水-傳導(dǎo)-散失的連續(xù)運(yùn)動(dòng)過程中求得體內(nèi)含水量的動(dòng)態(tài)平衡，才能保證正常的生命活動(dòng)。植物水分關(guān)系，也稱植物水分代謝。
⑴水分吸收
根系是大多數(shù)陸生植物的主要吸水器官，根毛區(qū)是根的主要吸水部位，其吸收水分的方式分主動(dòng)吸收和被動(dòng)吸收兩種。
①主動(dòng)吸收：特點(diǎn)是水的吸收能逆水勢(shì)梯度進(jìn)行，它是一個(gè)生理過程，尤其與呼吸作用關(guān)系密切，根壓也被認(rèn)為是主動(dòng)吸水的一種動(dòng)力。
②被動(dòng)吸收：吸水動(dòng)力來自蒸騰拉力，它是由葉肉細(xì)胞向大氣中散失水分而產(chǎn)生的依次向鄰近細(xì)胞取得水分的吸水力。從土壤到葉或從土壤到大氣的水勢(shì)梯度是逐漸降低的，因此，只要葉面不斷地蒸騰失水，隨著葉細(xì)胞水勢(shì)的降低，土壤水分即可沿水勢(shì)遞減的順序由根→莖→葉直至散失于大氣之中。
⑵水分傳導(dǎo)
水在植物體內(nèi)傳導(dǎo)的途徑為：根毛→根皮層→內(nèi)皮層→根木質(zhì)部導(dǎo)管→莖木質(zhì)部導(dǎo)管→葉脈導(dǎo)管→葉肉細(xì)胞→氣孔或角質(zhì)層，然后向大氣散失。只要大氣濕度未達(dá)飽和狀態(tài)，隨著葉面失水和葉肉細(xì)胞水勢(shì)降低,按水分由高水勢(shì)向低水勢(shì)移動(dòng)的規(guī)律,葉肉細(xì)胞即可從鄰近水勢(shì)較高的細(xì)胞，依次向下直至根的表面吸水。
⑶水分散失
植物有兩種散失水分的方式：一是以液態(tài)散失,稱吐水作用；一是以氣態(tài)散失，稱蒸騰作用。植物所吸收的水分95%以上都是通過蒸騰散失的。
蒸騰作用是水分子從蒸汽壓較高的葉肉細(xì)胞表面向蒸汽壓較低的葉表面大氣擴(kuò)散的過程。
蒸騰所散失的水分主要是通過氣孔向外擴(kuò)散的，稱氣孔蒸騰；水分也可通過角質(zhì)層向外散失，稱角質(zhì)層蒸騰。
通常白天蒸騰速率約為0.5～2.5克/(分米2·小時(shí))，晚上為0.1克以下。氣孔蒸騰速率受下列關(guān)系的調(diào)節(jié)：因而影響葉內(nèi)外蒸汽壓力差的環(huán)境因素，如光照、溫度、濕度和影響擴(kuò)散阻力的風(fēng)速等都可影響蒸騰速率。
⒊光照
一切綠色植物必須在陽光下才能進(jìn)行光合作用。
⑴光照強(qiáng)度對(duì)植物的影響
光照強(qiáng)度對(duì)植物生長(zhǎng)與形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成有重要的作用，根據(jù)植物對(duì)光需求程度的不同，可將植物分為陽性植物、陰性植物和耐陰植物三大生態(tài)類型。
陽性植物和陰性植物在植株生長(zhǎng)狀態(tài)、莖葉等形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理特征上都有明顯的區(qū)別。
①陽性植物：強(qiáng)光環(huán)境中才能生長(zhǎng)健壯、在蔭蔽和弱光條件下生長(zhǎng)發(fā)育不良的植物。常見種類有蒲公英、薊、松、杉、楊、柳、槐等。
②陰性植物：在較弱的光照條件下比在強(qiáng)光下生長(zhǎng)良好的植物。常見種類有狗脊蕨、連錢草、鐵杉、紅豆杉、紫果云杉等。很多藥用植物如人參、三七、半夏等也屬于陰性植物。
③耐陰植物：在全光照下生長(zhǎng)最好，但也能忍耐適度的蔭蔽，或是在生育期間需要輕度的遮陰。如青岡屬、山毛櫸、云杉、桔梗、黃精、肉桂、黨參等。
⑵日照長(zhǎng)度對(duì)植物的影響
光周期是指晝夜周期中光照期和暗期長(zhǎng)短的交替變化，光周期現(xiàn)象是生物對(duì)晝夜光暗循環(huán)格局的反應(yīng)。
日照長(zhǎng)度是指白晝的持續(xù)時(shí)數(shù)或太陽的可照時(shí)數(shù)。在北半球從春分到秋分是晝長(zhǎng)夜短，夏至?xí)冏铋L(zhǎng)；從秋分到春分是晝短夜長(zhǎng)，冬至夜最長(zhǎng)。在赤道附近，終年晝夜平分。緯度越高，夏半年（春分到秋分）晝?cè)介L(zhǎng)而冬半年（秋分到春分）晝?cè)蕉獭蓸O地區(qū)則夏半年是白天，冬半年是黑夜。
日照長(zhǎng)度對(duì)植物的開花有重要影響，植物的開花具有光周期現(xiàn)象，而它受著日照長(zhǎng)度決定性的作用。日照長(zhǎng)度還對(duì)植物休眠和地下貯藏器官形成有明顯的影響。根據(jù)開花與光周期的關(guān)系，可將植物分為四種類型：典型的短日照植物、長(zhǎng)日照植物、中日照植物、日照中間型植物。
①長(zhǎng)日照植物：只有當(dāng)日照長(zhǎng)度超過一定數(shù)值時(shí)才開花，否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)、不能形成花芽的植物。常見的有牛蒡、紫菀、鳳仙花等；作物中有冬小麥、大麥、菠菜、油菜、甜菜、甘藍(lán)、蘿卜等。人為延長(zhǎng)光照時(shí)間可促使這些植物提前開花。
②短日照植物：只有當(dāng)日照長(zhǎng)度短于一定數(shù)值才開花，否則只進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的植物。常見的有牽牛、蒼耳、菊花等；作物中有水稻、大豆、玉米、煙草、麻、棉等。這類植物通常在早春或深秋開花。
③中日照植物：只有當(dāng)晝夜長(zhǎng)短比例接近于1時(shí)才能開花的植物。如甘蔗的某些品種。
④中間型植物：這類植物只要其他條件合適，在不同的日照長(zhǎng)度下都能開花。如黃瓜、番茄、四季豆、番薯、蒲公英等。
三、植物與土壤
土壤是陸地上具有肥力并能生長(zhǎng)植物的疏松表層，其是由礦物質(zhì)、有機(jī)質(zhì)、水、空氣和生物組成。
土壤有機(jī)質(zhì)按其分解程度分為新鮮有機(jī)質(zhì)、半分解有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)。腐殖質(zhì)是指新鮮有機(jī)質(zhì)經(jīng)過酶的轉(zhuǎn)化所形成的灰黑土色膠體物質(zhì)，通過陽光殺滅了致病的有害菌病毒寄生蟲后，保留其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的土壤，一般占土壤有機(jī)質(zhì)總量的85～90%以上。
由礦物質(zhì)和腐殖質(zhì)組成的固體土粒是土壤的主體，約占土壤體積的50%，固體顆粒間的孔隙由氣體和水分占據(jù)。氣體中絕大部分是由大氣層進(jìn)入的氧氣、氮?dú)獾?，小部分為土壤?nèi)的生命活動(dòng)產(chǎn)生的二氧化碳和水汽等。水分主要由地表進(jìn)入土中，其中包括許多溶解物質(zhì)。土壤中還有各種動(dòng)物、植物和微生物。
由固體顆粒、液體水分和氣體這三類物質(zhì)構(gòu)成了一個(gè)矛盾的統(tǒng)一體，為植物提供必需的生活條件，是土壤肥力的物質(zhì)基礎(chǔ)。
⒈土壤物理
土壤物理主要指土壤固、液、氣三相體系中所產(chǎn)生的各種物理現(xiàn)象和過程。土壤物理性質(zhì)制約土壤肥力水平，進(jìn)而影響植物生長(zhǎng)，是制訂合理耕作和灌排等管理措施的重要依據(jù)。
土壤物理包括土壤的顏色、質(zhì)地、孔隙、結(jié)構(gòu)、水分、熱量和空氣狀況，土壤的機(jī)械物理性質(zhì)和電磁性質(zhì)等方面。各種性質(zhì)和過程是相互聯(lián)系和制約的，其中以土壤質(zhì)地、土壤結(jié)構(gòu)和土壤水分居主導(dǎo)地位，它們的變化常引起土壤其他物理性質(zhì)和過程的變化。
⑴土壤顏色
土壤顏色是土壤物質(zhì)組成及其性質(zhì)的反映，也是判斷和研究成土環(huán)境、土壤類型及其肥力特征的重要依據(jù)。
⑵土壤質(zhì)地
指土壤中不同大小直徑的礦物顆粒的組合狀況。土壤質(zhì)地與土壤通氣、保肥、保水狀況及耕作的難易有密切關(guān)系；土壤質(zhì)地狀況是擬定土壤利用、管理和改良措施的重要依據(jù)。
土壤基本質(zhì)地可以分為砂質(zhì)土、黏質(zhì)土、壤土三類。
①砂質(zhì)土：含沙量多，顆粒粗糙，滲水速度快，保水和保肥能力較差，養(yǎng)分含量少，土溫變化較大；但通氣透水良好，容易耕作。
②黏質(zhì)土：含沙量少，顆粒細(xì)膩，滲水速度慢，保水和保肥力較強(qiáng)，養(yǎng)分含量較豐富，土溫變化??；但通氣透水性差,粘結(jié)力強(qiáng)，耕作較困難,且有強(qiáng)烈的脹縮性，干時(shí)硬結(jié)，濕時(shí)泥濘,適耕期短。
③壤土：是介于砂土和粘土之間的一種土壤質(zhì)地類型。通氣透水、保水保肥能力都較好,適合多數(shù)作物生長(zhǎng)，適耕范圍較寬,耕作方便，易于調(diào)節(jié)，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上理想的土壤質(zhì)地類型。
⑶土壤孔隙
指土壤固體顆粒間的空隙，是容納水分和空氣的場(chǎng)所。土壤中孔隙的大小、形狀及其穩(wěn)定程度與土壤結(jié)構(gòu)有關(guān)。土壤孔隙直徑不同，其通氣、排水能力也不同。
⑷土壤結(jié)構(gòu)
指土壤顆粒(包括團(tuán)聚體)的排列形式。土壤顆粒的大小及其不同排列形式，使土壤孔隙呈各種幾何學(xué)特征，從而影響土壤中水、熱、氣的保持和運(yùn)行，植物根系的穿插，微生物的活動(dòng)以及養(yǎng)分的有效性和供應(yīng)速率，最終直接或間接地影響植物的生長(zhǎng)和土壤的生產(chǎn)性能。
土壤結(jié)構(gòu)除影響植物根系的生長(zhǎng)，微生物的活動(dòng)以及土壤中空氣、水分和養(yǎng)分的協(xié)調(diào)外，還影響土壤的一系列機(jī)械物理特性。
⑸土壤水分
土壤水分是成土過程的重要因素,對(duì)礦物的風(fēng)化,有機(jī)物質(zhì)的合成和分解，元素的富集、遷移和淋失等產(chǎn)生影響，并是植物生長(zhǎng)所需水分的主要給源。
以固、液、氣三態(tài)存在于土壤顆粒表面和顆粒間孔隙中的水分，來源于大氣降水、灌溉水以及隨毛細(xì)管上升的地下水和凝結(jié)水。
氣態(tài)水存在于土壤顆粒之間尚未被液態(tài)水所占據(jù)的孔隙之中；液態(tài)水被吸著在土壤顆粒的表面，或受水分表面張力的影響被保持在土粒之間或團(tuán)聚體內(nèi)部未被空氣占據(jù)的孔隙中；固態(tài)水只在氣候寒冷地區(qū)及冬季出現(xiàn)，是液態(tài)水在攝氏零度(0℃)以下時(shí)結(jié)成的冰。
適宜的土壤水分為植物蒸騰和維持正常生長(zhǎng)所必需。土壤水分過多往往使植物生長(zhǎng)受阻、造成濕害；過少則導(dǎo)致植物凋萎。
土壤含水量的多少，雖然關(guān)系到水分在土壤中的運(yùn)動(dòng)狀況和植物生長(zhǎng)狀況；但土壤水分的能量狀態(tài),即水分被土壤保持的牢固程度，往往比水分含量更為重要。
⑹土壤熱性質(zhì)
土壤熱性質(zhì)指影響熱量在土壤剖面中的保持、傳導(dǎo)和分布狀況的土壤性質(zhì)，其包括3個(gè)物理參數(shù)：土壤熱容量、導(dǎo)熱率和導(dǎo)溫率，是決定土壤熱狀況的內(nèi)在因素。
⑺土壤空氣
存在于土壤顆粒表面、未被水分占據(jù)的孔隙中和溶于土壤水中(溶液中)的空氣。土壤空氣的數(shù)量、組成和更新狀況對(duì)植物生長(zhǎng)，特別是對(duì)根系的發(fā)育和生長(zhǎng)影響極大；土壤的生物學(xué)過程、化學(xué)過程和養(yǎng)分的有效性也與土壤空氣有關(guān)。
土壤空氣主要來源于近地表的大氣，但也有部分是土壤呼吸過程和有機(jī)質(zhì)分解過程的產(chǎn)物。
土壤空氣的含量主要取決于土壤的通氣性，而土壤通氣性則受土壤中孔隙的多少和大小比例決定。
土壤空氣的更新主要是靠土壤空氣與大氣間的相互交換，包括氣體質(zhì)流和氣體擴(kuò)散。
土壤空氣的組成大體上與大氣組成相近似，但土壤空氣的組成常隨季節(jié)、晝夜、土壤深度、土壤水分、作物種類和生長(zhǎng)期的不同而變化。
根據(jù)空氣在土壤中存在的狀態(tài)分為自由態(tài)(即游離態(tài)),吸附態(tài)和溶解態(tài)3種。
①自由態(tài)空氣：指存在于土壤中未被水分占據(jù)的孔隙中的氣體，其容量主要取決于土壤顆粒的排列狀況和水分的含量；
②吸附態(tài)空氣：指吸附土壤顆粒表面的氣體，其容量決定于土壤顆粒的比表面積和氣體分子結(jié)構(gòu)的偶極矩；
③溶解態(tài)空氣：指溶解于土壤水(或溶液)中的氣體，其容量受氣體分壓、溫度和氣體成分的溶解度決定。
⑻土壤機(jī)械物理性質(zhì)
土壤機(jī)械物理性質(zhì)又稱土壤動(dòng)力學(xué)性質(zhì)，指決定土壤對(duì)外力反應(yīng)的物理性質(zhì)，主要包括土壤結(jié)持度、土壤強(qiáng)度、土壤流變性和土壤壓縮性等。土壤機(jī)械物理性質(zhì)影響植物根系的分布和生長(zhǎng)。
①土壤結(jié)持度：指土壤在不同含水量情況下表現(xiàn)出不同結(jié)持性(土壤顆粒之間的相互吸引力)和粘著性(土壤顆粒借助于表面的水膜與外物之間的吸引力)的物理狀態(tài)。
②土壤強(qiáng)度：指土壤抵抗或支持外加力的能力，隨作用力的方式不同而異。
③土壤流變性：指土壤在外力作用下產(chǎn)生變形或流動(dòng)時(shí)存在的應(yīng)力與變量之間的關(guān)系。
④土壤壓縮性：指土壤容積在施加壓力下的變化。
⑼土壤電磁
土壤電磁是土壤電性和磁性的統(tǒng)稱。
①土壤電性：指不同于土壤電化學(xué)性質(zhì)的土壤電物理性質(zhì)，包括土壤自然電場(chǎng)(電位)、電阻(電導(dǎo))、電滲、介電常數(shù)等。
②土壤磁性：土壤中的磁性礦物顆粒在地磁場(chǎng)的影響下表現(xiàn)出的特性。按磁性特征，土壤組分可分反磁質(zhì)、順磁質(zhì)和亞鐵磁質(zhì)3類。
⒉土壤化學(xué)
土壤化學(xué)主要研究土壤中的物質(zhì)組成、組分之間和固液相之間的化學(xué)反應(yīng)和化學(xué)過程，以及離子(或分子)在固液相界面上所發(fā)生的化學(xué)現(xiàn)象，包括土壤礦形成。
土壤化學(xué)性質(zhì)和化學(xué)過程是影響土壤肥力水平的重要因素之一。除土壤酸度和氧化還原性對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生直接影響外，土壤化學(xué)性質(zhì)主要是通過對(duì)土壤結(jié)構(gòu)狀況和養(yǎng)分狀況的干預(yù)間接影響植物生長(zhǎng)。土壤礦物的組成、有機(jī)質(zhì)的數(shù)量和組成、土壤交換性陽離子的數(shù)量和組成等都對(duì)土壤質(zhì)地、土壤結(jié)構(gòu)直至土壤水分狀況和生物活性產(chǎn)生影響。
⑴土壤礦物
土壤固相物質(zhì)組成分之一，是巖石(礦物的天然集合體)風(fēng)化過程和成土過程的產(chǎn)物。
土壤礦物中蘊(yùn)藏著植物和土壤生物生命活動(dòng)所必需的一切礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，與土壤肥力關(guān)系密切。土壤礦物分原生礦物和次生礦物兩類。
⑵土壤有機(jī)質(zhì)
土壤固相物質(zhì)組成之一，土壤中除碳酸鹽及二氧化碳以外的各種含碳化合物的總稱，由土壤中(或加入土壤中)的植物、動(dòng)物和微生物等生物殘?bào)w(死亡組織)轉(zhuǎn)化而來。
土壤有機(jī)質(zhì)與土壤性質(zhì)和作物營(yíng)養(yǎng)關(guān)系密切，是影響土壤肥力水平的重要因素。
①生物殘?bào)w：指土壤中尚未受微生物分解、仍保持其原來形態(tài)特征的生物殘?bào)w和正處于分解之中(半分解)的生物殘?bào)w。它們與土壤礦質(zhì)部分尚未發(fā)生任何化學(xué)上或物理化學(xué)上的聯(lián)系，只是機(jī)械地混合于土壤之中，因而可用工具或借助靜電引力的方法將其從土壤中分離出去。
②腐殖質(zhì)：指已排除未分解和半分解生物殘?bào)w后，土壤中所保留的含碳化合物，是土壤有機(jī)質(zhì)的主要部分。它們以各種方式與土壤礦物質(zhì)結(jié)合在一起，形成腐殖質(zhì)-礦物質(zhì)復(fù)合物(或稱有機(jī)-無機(jī)復(fù)合物)。
按化學(xué)上的復(fù)雜程度，腐殖質(zhì)可分為：Ⅰ非腐殖物質(zhì)：指土壤腐殖質(zhì)中屬于生物化學(xué)上已知的各類化合物，如氨基酸、碳水化合物和類脂化合物等，大多是生物殘?bào)w的分解產(chǎn)物；Ⅱ腐殖物質(zhì)：指土壤腐殖物質(zhì)中棕色至黑色的、酸性的高分子化合物，為生物殘?bào)w的分解產(chǎn)物經(jīng)微生物的再合成作用而形成的產(chǎn)物。
由于成土因素中的氣候和植被兩因素具有明顯的地帶性，因而地表各土壤的有機(jī)質(zhì)含量也呈規(guī)律性變化。如中國(guó)除森林土壤和高山土壤外，自然植被下的土壤，以東北黑土有機(jī)質(zhì)含量為最高。由此向西延伸，按黑土-栗鈣土、棕鈣土-灰鈣土的順序逐步降低；由黑土帶向南推進(jìn)，則按黑土-暗棕壤(和白漿土)-棕壤-褐壤、黃棕壤的序列漸次減少。
耕地土壤的有機(jī)質(zhì)含量雖深受人為因素(施肥、耕作、灌溉)和土壤質(zhì)地的影響，但仍保留地帶性差異的痕跡。如中國(guó)東北黑土地區(qū)耕地土壤的有機(jī)質(zhì)含量仍居于各土壤之首；其次為華南、西南和青藏地區(qū)的土壤；黃淮海平原和黃土高原土壤又在其后。水稻土由于每年施入的有機(jī)肥料量常超過旱作土壤，加之在淹水環(huán)境下土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速率較旱地為低，有機(jī)質(zhì)的含量一般高于相應(yīng)的旱地。但常年積水的沼澤型水稻土，其有機(jī)質(zhì)的品質(zhì)常較差。
土壤有機(jī)質(zhì)的含量歷來被用作比較土壤肥力水平的一個(gè)指標(biāo)，但并非土壤有機(jī)質(zhì)含量越高越好，有機(jī)質(zhì)含量與土壤肥力之間呈曲線相關(guān)。只有當(dāng)土壤的有機(jī)質(zhì)含量貧乏或較低時(shí)，增加有機(jī)質(zhì)含量才能明顯提高土壤肥力水平；而在有機(jī)質(zhì)含量原已較高的土壤，其肥力水平并不會(huì)因有機(jī)質(zhì)含量的增加而相應(yīng)提高。因此在一定的生物-氣候條件和耕作條件下，每種土壤的有機(jī)質(zhì)含量都有其適宜值。
在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，耕作活動(dòng)使土壤中原有的有機(jī)質(zhì)發(fā)生礦化作用而部分地被消耗；同時(shí)，土壤也從作物根茬和施入的有機(jī)肥料中得到有機(jī)質(zhì)的部分補(bǔ)償。土壤有機(jī)質(zhì)含量維持在原有水平或降低或提高，取決于消耗量與補(bǔ)償量之間的比值。中國(guó)多數(shù)耕作土壤中的有機(jī)質(zhì)含量偏低，因此，增施有機(jī)肥料是提高土壤有機(jī)質(zhì)含量和提高土壤肥力的重要措施，但因有機(jī)肥料中所含生物殘?bào)w的化學(xué)組成不同，其效果也不盡一致。
⑶土壤膠體
土壤固相物質(zhì)存在狀態(tài)之一，指土壤中活性最大的顆粒，其可分3類。
①無機(jī)膠體：又稱礦質(zhì)膠體，即土壤粘粒；
②有機(jī)膠體：又稱腐殖質(zhì)膠體，來源于動(dòng)、植物和微生物的殘?bào)w及其分解和合成產(chǎn)物，由多糖、蛋白質(zhì)和腐殖酸組成；
③有機(jī)無機(jī)復(fù)合膠體：又稱有機(jī)礦質(zhì)復(fù)合體或有機(jī)粘粒復(fù)合體，土壤中以此類膠體居多。
⑷土壤溶液
土壤的液相部分，泛指含可溶性物質(zhì)的土壤水?？扇苄晕镔|(zhì)分氣體物質(zhì)、有機(jī)物和簡(jiǎn)單的無機(jī)鹽等，土壤溶液中的無機(jī)物質(zhì)是植物養(yǎng)分直接的給源。
⑸土壤電荷性質(zhì)
指土壤中細(xì)顆粒(主要是膠體顆粒)表現(xiàn)出的帶電行為，土壤帶有電荷，因而能保持、儲(chǔ)蓄和不斷向植物供給養(yǎng)分離子。
⑹土壤吸附性
指土壤吸附液體和溶解于液體中物質(zhì)的能力，是土壤保蓄養(yǎng)分和具有緩沖性的基礎(chǔ)；并能影響土壤的酸堿性、養(yǎng)分的有效性、土壤的結(jié)構(gòu)性以及土壤中生物的活性；在一定程度上還能反映成土過程的特點(diǎn)。此外，影響環(huán)境質(zhì)量的許多物質(zhì)，尤其是重金屬離子，在進(jìn)入土壤之后的動(dòng)向也均受土壤吸附性制約。
⑺土壤緩沖性
指土壤抵制pH改變的能力，或土壤抵制土壤溶液中離子濃度改變的一種特性。
土壤緩沖性可使土壤溶液中的離子轉(zhuǎn)變?yōu)殡y于解離的吸附態(tài)，或改變?nèi)芤褐械碾x子組成和活度。
土壤緩沖性對(duì)于因微生物、植物根的呼吸，有機(jī)物的分解和因化學(xué)肥料的施用而引起的土壤溶液中H+濃度的增大有穩(wěn)定作用，從而與保證植物正常生長(zhǎng)有關(guān)。
⑻土壤氧化還原性
土壤中各種能傳遞電子的物質(zhì)在動(dòng)態(tài)變化或平衡時(shí)所表現(xiàn)的性質(zhì)，對(duì)土壤肥力與植物生長(zhǎng)有很大影響。
土壤中的氧化還原體系包括無機(jī)體系和有機(jī)體系兩類，無機(jī)體系中又包括氧、鐵、錳、硫等；有機(jī)體系組成分甚為復(fù)雜，包括多種有機(jī)酸、酚醛類和醣類等。
⒊土壤養(yǎng)分
土壤養(yǎng)分是由土壤提供的植物生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)元素，土壤中能直接或經(jīng)轉(zhuǎn)化后被植物根系吸收的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)成分，包括氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、鐵、硼、鉬、鋅、錳、銅和氯13種元素。它們?cè)谥参矬w內(nèi)具有各自的生理功能，當(dāng)其中某種元素缺少或過剩時(shí)，將導(dǎo)致植物體內(nèi)一系列物質(zhì)代謝和運(yùn)轉(zhuǎn)的障礙，從而在植物外部形態(tài)上表現(xiàn)出某些專一的特殊癥狀，一般稱為“植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)癥”，也稱“生理病害”。其中，因營(yíng)養(yǎng)元素缺乏造成的癥狀叫“植物營(yíng)養(yǎng)缺素癥”。
養(yǎng)分的分類為大量元素、中量元素和微量元素，其中，大量元素包括氮、磷、鉀；中量元素包括鈣、鎂、硫；微量元素包括鐵、硼、鉬、鋅、錳、銅和氯。在自然土壤中，土壤養(yǎng)分主要來源于土壤礦物質(zhì)和土壤有機(jī)質(zhì)，其次是大氣降水、坡滲水、地表徑流和地下水。在耕作土壤中，還來源于施肥和灌溉。土壤養(yǎng)分是作物攝取養(yǎng)分的重要來源之一，在作物的養(yǎng)分吸收總量中占很高比例。
⑴氮：氮不僅是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)、核酸以及葉綠素的重要組成部分，而且也是植物體內(nèi)多種酶的組成部分。同時(shí)，植物體內(nèi)的一些維生素和生物堿中都含有氮。
如果綠色植物缺少氮素，會(huì)影響葉綠素的形成，光合作用就不能順利進(jìn)行。一般作物缺少氮素的癥狀是：從下部葉開始黃化，并逐漸向上部擴(kuò)展。枝細(xì)弱，頂梢新葉逐漸變小同時(shí)易落葉。
氮素過量，莖葉瘋長(zhǎng)，貪青遲熟。加重缺鉀。
⑵磷：磷是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的成分（如核酸、磷脂、腺三磷等），并以多種方式參與植物體內(nèi)的生理、生化過程，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝都有重要作用。
在氮素代謝中，磷也是重要的，如果磷不足，就會(huì)影響蛋白質(zhì)的合成，嚴(yán)重時(shí)蛋白質(zhì)還會(huì)分解，從而影響氮素的正常代謝。所以在缺磷時(shí)單施氮肥效果不好，所以我們提倡氮磷肥配合使用。
如果磷不足，葉片狹窄、葉色暗綠，嚴(yán)重時(shí)葉莖基部紫紅色。缺磷會(huì)妨礙作物花卉的形成，使作物花小而少，并容易導(dǎo)致果實(shí)發(fā)育不良。
如果磷過量，常導(dǎo)致植物缺鋅癥。
⑶鉀：鉀可以使植物的酶能夠充分發(fā)揮其作用，能夠促進(jìn)光合作用、碳水化合物的代謝、氮素的代謝，還能夠促進(jìn)纖維素和木質(zhì)素的合成。
植物缺乏鉀素，首先從老葉的尖端和邊緣開始發(fā)黃，并漸次枯萎，葉面出現(xiàn)小斑點(diǎn)，進(jìn)而干枯或呈焦枯狀，最后葉脈之間的葉肉也干枯，并在葉面出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)和斑塊。
四、碳、氫、氧
植物生長(zhǎng)所必須的營(yíng)養(yǎng)元素，除了土壤提供的十三種元素外，還包括碳、氫和氧三種元素。這三種元素是植物有機(jī)體的主要組成，占干物總重量的90%以上，其在植物體內(nèi)是以糖類、蛋白質(zhì)、脂肪、水等形式存在的。
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