海馬的兩個(gè)記憶回路：帕帕茲環(huán)和三突觸回路。
海馬和其周圍的聯(lián)絡(luò)區(qū)形成一個(gè)記憶的環(huán)路結(jié)構(gòu)，即海馬→穹窿→乳頭體→乳頭丘腦束→丘腦前核→扣帶回→海馬。在這個(gè)被稱為帕帕茲環(huán)的環(huán)路中，海馬是中心環(huán)節(jié)。近幾年又發(fā)現(xiàn)一個(gè)記憶回路，叫三突觸回路。這個(gè)回路是海馬齒狀回，內(nèi)嗅區(qū)與海馬之間的聯(lián)系，具有特殊的記憶機(jī)能。
１９６６年，羅莫發(fā)現(xiàn)了海馬三突觸回路的長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)（ＬＴＰ）。這種效應(yīng)現(xiàn)象大體是這樣的：以一定的電脈沖刺激三突觸回路的第一段能夠誘發(fā)第二段的細(xì)胞外電活動(dòng)，并且在５－２５分鐘之后，這種電活動(dòng)會(huì)增２．５倍。這種長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)甚至可以持續(xù)數(shù)月之久。研究者們認(rèn)為，這種長(zhǎng)時(shí)程增強(qiáng)效應(yīng)是短時(shí)記憶轉(zhuǎn)化為長(zhǎng)時(shí)記憶的基本的腦神經(jīng)信息加工過(guò)程。我們可以簡(jiǎn)單地想象，如果外界的刺激只在大腦的神經(jīng)線路中引起了一陣電波，之后便慢慢消失了，那么，這陣電波對(duì)神經(jīng)細(xì)胞所產(chǎn)生的刺激必然是有限的。但是，如果這一陣電波被放大，其振動(dòng)的強(qiáng)度將會(huì)增大，對(duì)腦神經(jīng)的刺激效果自然就會(huì)更強(qiáng)烈。因此，海馬三突觸回路好象是一個(gè)放大器。
海馬腦片是中樞神經(jīng)系統(tǒng)研究中應(yīng)用最為廣泛標(biāo)本之一。其原因有以下幾點(diǎn)：1、海馬與腦的其它部位相對(duì)隔離，較易剝離，且剝離后受到的損傷較小；2、海馬具有高度分化的片層結(jié)構(gòu)，一方面，海馬神經(jīng)環(huán)路在片層中的分布有一定的空間規(guī)律，如錐體細(xì)胞胞體分布在錐體細(xì)胞層，而雪氏（謝弗？）側(cè)支突觸分布于輻射層，且海馬中存在一個(gè)三突觸聯(lián)系的回路，即
內(nèi)嗅皮層表層細(xì)胞－經(jīng)穿通纖維－投射至齒狀回顆粒細(xì)胞層、
齒狀回顆粒細(xì)胞層－經(jīng)苔狀纖維－投射至CA3區(qū)錐體細(xì)胞層、
CA3區(qū)錐體細(xì)胞層－經(jīng)雪氏（謝弗？）側(cè)支－投射至CA1區(qū)錐體細(xì)胞層。
因此，在海馬中可以較準(zhǔn)確地記錄到特定神經(jīng)元或突觸的反應(yīng)；另一方面，這種板層結(jié)構(gòu)有利于解釋在某一部位記錄到的細(xì)胞外場(chǎng)電位的意義。這些都使海馬成為電生理學(xué)研究的理想標(biāo)本。
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邊緣系統(tǒng)（limbicsystem）
1878年法國(guó)神經(jīng)學(xué)家和人類學(xué)家布羅卡（P.Broca）注意到構(gòu)成每側(cè)大腦半球的一圈組織，如胼胝體下回、扣帶回、鉤回、腹海馬等結(jié)構(gòu)，在解剖上相互聯(lián)系，形成一個(gè)環(huán)形，他稱之為大腦邊緣葉（limbiclobe），但他沒(méi)有提出該葉的功能。1937年美國(guó)神經(jīng)解剖學(xué)家帕佩茲（J.W.Papez）提出，起源于海馬的神經(jīng)通路經(jīng)乳頭體、丘腦前核和扣帶回的中繼，返回海馬構(gòu)成一封閉環(huán)路，這一環(huán)路能作為情緒表達(dá)的神經(jīng)基礎(chǔ)。此邊緣環(huán)路又名Papez環(huán)。至1952年，麥克林（P.D.Maclean）正式提出邊緣系統(tǒng)這一術(shù)語(yǔ)，就是指那些由前腦古皮質(zhì)、舊皮質(zhì)演變而來(lái)的結(jié)構(gòu)，以及與這些結(jié)構(gòu)具有密切組織學(xué)聯(lián)系并位于附近的神經(jīng)核團(tuán)。邊緣系統(tǒng)包括扣帶回、眶回、胼胝體下回、梨狀區(qū)、海馬回、杏仁核、隔區(qū)、下丘腦、乳頭體等大腦部分和神經(jīng)核團(tuán)?？梢哉J(rèn)為，邊緣系統(tǒng)是腦基底成分的一個(gè)相互聯(lián)系的復(fù)合體，位于所有這些結(jié)構(gòu)的中心的是下丘腦。從機(jī)能上看，下丘腦被認(rèn)為是邊緣系統(tǒng)的一個(gè)中心成分。
大腦的邊緣系統(tǒng)活動(dòng)與內(nèi)臟的機(jī)能調(diào)節(jié)的關(guān)系至為密切。植物性神經(jīng)系統(tǒng)許多功能活動(dòng)的高級(jí)中樞位于邊緣系統(tǒng)內(nèi)。下丘腦包括許多重要神經(jīng)核團(tuán)，并與大腦皮層、海馬、杏仁核、垂體后葉以及中腦被蓋的“中腦邊緣區(qū)”具有密切和廣泛的組織學(xué)和機(jī)能的聯(lián)系。下丘腦對(duì)血壓、體溫、攝食、水平衡、內(nèi)分泌等的調(diào)節(jié)都具有重要影響。
喜、怒、哀、樂(lè)、惡、好、憂、懼等情緒反應(yīng)，屬于中樞神經(jīng)系統(tǒng)高級(jí)機(jī)能。此類反應(yīng)既包括軀體神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)，又包括植物性神經(jīng)系統(tǒng)的活動(dòng)。例如發(fā)怒時(shí)肌肉張力和心率、血壓等變化同時(shí)發(fā)生。自1937年以來(lái)，生理學(xué)和心理學(xué)工作者普遍認(rèn)為邊緣系統(tǒng)的活動(dòng)和情緒變化具有密切的關(guān)系。有關(guān)這方面的研究工作主要在動(dòng)物身上進(jìn)行，也有部分結(jié)果來(lái)自臨床。通過(guò)埋藏電極刺激下丘腦一些部位能使貓出現(xiàn)驚懼反應(yīng)。此時(shí)動(dòng)物呈現(xiàn)低頭、雙耳后豎、身軀拱起、肌肉緊張、瞳孔擴(kuò)大、體毛豎起等一系列具情緒反應(yīng)色彩的軀體及交感神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)的變化。刺激另一些區(qū)域可使動(dòng)物出現(xiàn)逃遁反應(yīng)，如搜索環(huán)境、奪路奔逃等。此外，刺激下丘腦外側(cè)部還可以引起動(dòng)物的“攻擊反應(yīng)”。刺激貓的杏仁核也可出現(xiàn)攻擊反應(yīng)，但在損毀下丘腦后攻擊反應(yīng)即消失。邊緣系統(tǒng)對(duì)于情緒活動(dòng)的另一重要方面是“自我刺激”。自1954年起，奧爾德（J.Olds）等人發(fā)現(xiàn)，將電極埋藏在隔區(qū)、杏仁核、海馬、內(nèi)側(cè)前腦束、下丘腦等處，電刺激時(shí)動(dòng)物表現(xiàn)出一種正向反應(yīng)，而且能夠主動(dòng)按動(dòng)安裝在箱內(nèi)的杠桿開(kāi)關(guān)獲得刺激，表現(xiàn)出一種“樂(lè)意”接受刺激的反應(yīng)，又稱為“愉快效應(yīng)”。出現(xiàn)這種反應(yīng)最頻繁的地方是下丘腦后部、乳頭體的前方。以后這些部位又稱為“欣慰中樞或獎(jiǎng)賞中樞”。這樣就將邊緣系統(tǒng)一些部位和“愉快”情緒反應(yīng)聯(lián)系起來(lái)，而不只是和恐懼、逃遁和防御反應(yīng)有關(guān)。此外，應(yīng)用同樣刺激裝置，發(fā)現(xiàn)在中腦導(dǎo)水管的中央灰質(zhì)區(qū)，并向上延伸到下丘腦和丘腦的室周結(jié)構(gòu)中，存在苦痛中樞或懲罰中樞（hunishment centers）。刺激這些區(qū)域可使動(dòng)物表現(xiàn)出所有的疼痛、煩惱和苦痛的征候。當(dāng)此種情況出現(xiàn)時(shí)，動(dòng)物可學(xué)會(huì)自行切斷刺激電路。
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