俗話說“手中有糧，心中不慌”，說的就是未雨綢繆、防患于未然的道理。螞蟻、松鼠和獵豹等會把吃不完的食物儲存起來，而植物也會像動物那樣，把暫時不用的資源小心保存，以便不時之需。由于水是植物生長的最關(guān)鍵的影響因素，所以植物在千百萬年的進(jìn)化過程中是最懂得節(jié)約用水的。儲存的水遍布植物上下全身，根、樹干、枝條和樹葉、果實都會成為儲水的容器，但最主要的部分是樹干和枝條，因為它們是植物生物量或體積最大的部分。概括起來講，植物儲存的水彰顯了它們的生存智慧和憂患意識，對植物的生長、發(fā)育，乃至生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定都有重要意義。
利人利己的儲水
不知你有沒有聽過旅人蕉的故事？對于旅行在非洲沙漠的游客，旅人蕉可能是關(guān)鍵時刻的救命稻草。旅人蕉(Ravenala madagascariensis)粗大的莖含有豐富的水源，甚至用小刀割開口子都會噴涌而出。而對于猴面包樹(Adansonia digitata)碩大的軀干則同樣儲存了大量的水分，它的果實由于甘甜汁多深受猴子、猩猩和大象的喜愛。猴面包樹奇特樹形的背后還隱藏著一個有趣的故事，傳說當(dāng)上帝問及猴面包樹想在哪里安營扎寨時，當(dāng)其它植物都心有所屬時，它遲遲不能做決定，結(jié)果被上帝一怒之下扔向非洲沙漠。不幸的是，猴面包樹是“頭”先著地，所以才造成了它樹冠像樹根，而樹干則粗壯短小的樹形。另外一種與猴面包樹體型相似的瓶子樹(Brachychiton rupestris)則是“宰相肚里能撐船”，一株直徑為5m的大樹儲水多達(dá)2噸，怪不得它的中文名字有“瓶子”二字。樹木儲存的水分雖然可以被人類和其它動物直接利用，但它們儲存的水分主要是用于自身生長的，特別是遇到干旱少雨的季節(jié)，植物儲存的水分會幫助它們渡過難關(guān)。那么，植物的儲存水有哪方面的生理生態(tài)意義呢？
儲水保障正常代謝
植物通過光合作用和蒸騰作用完成生長和繁殖等重要使命，其中的蒸騰流則是土壤中的水通過根的吸收、木質(zhì)部導(dǎo)管的輸送和葉片的蒸發(fā)的連續(xù)過程。因此，有人總結(jié)植物是遵循“土壤-植物-大氣連續(xù)體(SPAC)”的方式進(jìn)行水分輸送的，但這是一種相當(dāng)簡化了的水分傳輸模式。除了從土壤吸收和蒸發(fā)到大氣中，植物往往會把水分儲存在各個組織器官，從而顯著影響了眾多的生理過程。如科學(xué)家發(fā)現(xiàn)這些儲存的水分可以減少枝條水勢(含水量相對多少的指標(biāo))隨環(huán)境因子的波動幅度，進(jìn)而減少栓塞化。樹干儲存的水還可以增大第二天的凈光合速率，從而調(diào)節(jié)了蒸騰失水與碳同化的矛盾。樹木儲水隨著樹形的增大而增大，且樹木儲水對蒸騰或光合的貢獻(xiàn)也是隨著儲水能力的增大而增強(qiáng)的，如對于一株60m高的冷杉(Pseudotsuga menziesii)，前一天儲存的水可以支撐全天光合的18%，而對于15m高的樹則只有10%的貢獻(xiàn)率。捷克的研究人員發(fā)現(xiàn)，對于450-480年樹齡的冷杉而言，樹干儲存的水可以支撐長達(dá)一周的蒸騰，而樹木上方的冠層則只能支撐數(shù)小時。
儲水促進(jìn)生長
樹木儲存的水分除了供給蒸騰和保障光合順利進(jìn)行之外，還有其它的生理學(xué)意義。如在熱帶干旱的森林中，落葉樹種會在水分缺乏期盡量減少蒸騰，而此時莖干儲存的水分對開花和萌發(fā)新枝都有關(guān)鍵作用。當(dāng)然，冠層和根的儲水對植物的新陳代謝也有貢獻(xiàn)，如在歐洲赤松中，葉片中的水分含量足以維持植株數(shù)小時的蒸騰作用，而對生長在稠密林分的針葉樹，儲存在根中的水分可以維持蒸騰14個小時。但由于葉片、根，以及形成層和韌皮部的含水量較少，其對植物的生理生態(tài)學(xué)意義往往不顯著。樹木儲存的水對蒸騰的貢獻(xiàn)因樹種和個體大小而有差異，一般情況而言，儲存水對冠層蒸騰的貢獻(xiàn)可以高達(dá)6-50%。影響儲水能力最顯著的就是木材的密度，木材密度越小的樹種，由于質(zhì)地松軟，往往可以儲存較多的水分。木材密度低、儲水能力強(qiáng)的樹種往往也是生長迅速的先鋒優(yōu)勢種，主要是因為業(yè)已提及的高的儲存水能增強(qiáng)植物的蒸騰、光合等代謝過程。植物利用儲存水的方式，主要是通過植物毛細(xì)管失水、木質(zhì)部活細(xì)胞的細(xì)胞壁的伸縮以及導(dǎo)管栓塞化釋放等途徑。其中導(dǎo)管栓塞化雖然可以暫時保證葉片的含水量(或水勢)，但由于降低了木質(zhì)部的輸水能力，如果長時間得不到水分補充，將會嚴(yán)重影響植物的存活，由此可見儲水能力對植物生長的重要性。
儲水關(guān)乎存亡
莖干水儲存比較明顯的例子或許是仙人掌了，一株巨型的仙人掌在吸水和缺水體型差異明顯，其莖干據(jù)說能儲存5噸的水。在索諾拉荒漠的蠟蠋臺仙人掌(Candelabra cacti)，這種多汁植物可以借助一種風(fēng)箱組織儲存大量的水分，即使在它不進(jìn)一步吸收水分的情況下，依然可以存活一年以上。有趣的是，仙人掌還會在極端干旱的夏季褪去細(xì)根，從而防止水分從植物體倒流到土壤中，但當(dāng)降雨后，它會在24小時迅速長出新根吸收新到的土壤水分。儲水中的佼佼者還有非洲木棉，據(jù)植物生態(tài)學(xué)家沃爾特先生估計，一株高20m、粗6米的存活上千年的木棉，可能儲存了120噸的水，如此稀奇古怪的樹形為非洲增添了別樣的景觀。人們早就發(fā)現(xiàn)森林里的土壤即使在久旱無雨的情況有時也是濕漉漉的，這與樹木的儲水和放水不無關(guān)系，由此提高的森林涵養(yǎng)水源功能，對其它物種的生存和生物多樣性的維持有顯著的效果。因此，樹木儲存的水對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定發(fā)揮其功能具有重要意義。
植物儲存水往往會受到環(huán)境和季節(jié)的影響。如科學(xué)家在對加拿大三個樹種樹干含水量的研究中發(fā)現(xiàn)，這些樹種通常在抽葉之前的春季含水量最大。對華南地區(qū)木荷(Schima superba)樹干儲水季節(jié)變化的研究中，研究人員發(fā)現(xiàn)木荷在干季相比于濕季會儲存更多的水。麥考瑞大學(xué)的研究人員證實，生長在濕潤地區(qū)的硬葉植物(sclerophyll species)儲水能力是干旱地區(qū)的3倍。近期，澳大利亞悉尼大學(xué)的學(xué)者發(fā)現(xiàn)2009年在澳大利亞東南部爆發(fā)的熱浪對王桉(Eucalyptus regnans)的樹木水分利用能夠產(chǎn)生一些具有明顯生態(tài)學(xué)意義的效應(yīng)，如他們發(fā)現(xiàn)隨著氣溫的攀升，最大樹干液流密度(表示蒸騰能力大小的指標(biāo))是逐步減小的，王桉好像能察覺熱浪即將襲來一樣，立即縮減蒸騰耗水量，避免由于耗水過度而導(dǎo)致的樹木死亡。當(dāng)熱浪襲來之時，夜間樹木補充的水會越來越多，補充的水量最多可以占到白天蒸騰量的20-30%，而在沒有熱浪的時侯樹木只儲存10-20%的水分，植物好像知道以后的日子不好過，所以就只能在晚上多用功，加班從地下吸收和儲存更多的水分，從而應(yīng)對白天過熱的天氣。可見，植物是一種多么有憂患意識的生命，與其它動物包括人類在內(nèi)一樣懂得“秋收冬藏”的道理。
圖1. 旅人蕉的莖干是豐富的水源.
圖2. 像酒瓶子一樣的“瓶子樹”.
圖3. 仙人掌科的金琥球形莖干能儲存大量的水分.
本文已經(jīng)發(fā)表在《園林》2014年第5期！植物的憂患意識.pdf
聯(lián)系客服
