細(xì)菌無法長到和真核細(xì)胞一樣大，因?yàn)闉榱司S持大的軀體，只靠內(nèi)化生物能量膜和擴(kuò)大體積是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，它們還必須把必要的基因放置在膜旁邊。但在沒有內(nèi)共生作用的現(xiàn)實(shí)條件下，它們只能把整套基因組都放過去。從每基因平均能量的觀點(diǎn)來看，變大沒有任何好處，除非變大是由內(nèi)共生作用支持。有了內(nèi)共生作用，它們才有可能丟棄大部分基因，縮小線粒體基因組，從能量和原料上支持核基因組擴(kuò)大好幾個(gè)數(shù)量級(jí)，直至真核生物的大小。
那么，真核生物是如何突破尺寸的約束而演化出復(fù)雜的運(yùn)輸系統(tǒng)的呢？考慮兩種情況：一個(gè)大型的真核細(xì)胞，擁有多個(gè)線粒體，每個(gè)線粒體都有質(zhì)粒大小的基因組；一個(gè)巨大的細(xì)菌，擁有多個(gè)質(zhì)粒，分散開來控制呼吸作用。二者之間的根本差異在哪里？馬丁和米勒提出的真核生物起源假說認(rèn)為，在真核生物誕生之初，宿主和內(nèi)共生體的“交易”其實(shí)與制造ATP沒有一點(diǎn)關(guān)系。他們提出，宿主和內(nèi)共生體之間是一種新陳代謝的“互養(yǎng)”關(guān)系，意義在于彼此交換生長所需的基質(zhì)，而不只是能量。
他們的“氫氣假說”認(rèn)為，最初的內(nèi)共生體為宿主（產(chǎn)甲烷菌）提供了生長所需的氫氣。我們不需要關(guān)心他們的理論細(xì)節(jié)，只需明白重點(diǎn)：如果沒有內(nèi)共生體提供的基質(zhì)（在這個(gè)例子中是氫氣），宿主細(xì)胞無法生存。內(nèi)共生體提供了宿主生長所需的所有基質(zhì)。宿主體內(nèi)的內(nèi)共生體越多，就可以獲得更多的基質(zhì)，生長越快，內(nèi)共生體的生存條件也越好。所以，在內(nèi)共生作用的影響下，細(xì)胞越大越有好處，因?yàn)樗鼈兡苎b下更多的內(nèi)共生體，獲得更多的燃料。當(dāng)它們?yōu)閮?nèi)共生體發(fā)展出運(yùn)輸網(wǎng)絡(luò)之后，還可以更上一層樓。這才是把本（能量供應(yīng)）置于末（物質(zhì)運(yùn)輸）之前。
當(dāng)內(nèi)共生體開始丟棄基因時(shí)，它們對(duì)ATP的需求也隨之降低。這會(huì)產(chǎn)生一個(gè)矛盾現(xiàn)象。細(xì)胞的呼吸作用使用ADP來生產(chǎn)ATP；當(dāng)ATP裂解成ADP時(shí)，會(huì)釋放出能量供細(xì)胞的各種活動(dòng)使用。如果細(xì)胞不消耗ATP，那么當(dāng)所有的ADP都轉(zhuǎn)換成ATP后，呼吸作用就會(huì)停止。在這種情況下，呼吸鏈就會(huì)開始累積電子，變成高還原態(tài)。這時(shí)它會(huì)直接與氧氣反應(yīng)，釋放自由基，破壞周圍的蛋白質(zhì)和DNA，甚至啟動(dòng)細(xì)胞自殺程序。
演化提供了一個(gè)關(guān)鍵的蛋白質(zhì)來救場ADP-ATP轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，它讓宿主細(xì)胞能夠把內(nèi)共生體制造的ATP釋放出來為自己所用，剛好也解決了內(nèi)共生體的困境。通過把ATP運(yùn)送出來，同時(shí)補(bǔ)充內(nèi)共生體所需的ADP，宿主細(xì)胞限制了內(nèi)共生體的自由基泄漏，減輕了細(xì)胞受損和死亡的風(fēng)險(xiǎn)。這也可以解釋，為什么在建造動(dòng)態(tài)細(xì)胞骨架等奢侈項(xiàng)目上“揮霍”ATP，其實(shí)對(duì)宿主和內(nèi)共生體雙方都有利。要點(diǎn)在于，內(nèi)共生關(guān)系發(fā)展的每一步都提供某種優(yōu)勢。這就完全不像質(zhì)粒假設(shè)，體形變大或者生產(chǎn)更多的ATP，本身都不能為細(xì)菌提供任何好處。
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