生理學(xué) · 消化和吸收
第三節(jié) 胃內(nèi)消化
二、胃的運(yùn)動(dòng)
根據(jù)胃壁肌層結(jié)構(gòu)和功能的特點(diǎn),可將胃分為頭區(qū)和尾區(qū)兩部分。頭區(qū)包括胃底和胃體的上1/3,它的運(yùn)動(dòng)較弱,主要功能是儲(chǔ)存食物;尾區(qū)胃胃體的下2/3和胃竇,它的運(yùn)動(dòng)較強(qiáng),主要功能是磨碎食物,使之與胃液充分混合,形成食糜,并將食糜逐步排入十二指腸。
(一)胃的運(yùn)動(dòng)形式
1.緊張性收縮:胃壁平滑肌經(jīng)常處于一定程度的緩慢持續(xù)收縮狀態(tài),稱為緊張性收縮(tonic contraction)。緊張性收縮在空腹時(shí)即已存在,充盈后逐漸加強(qiáng)。這種運(yùn)動(dòng)能使胃保持一定的形狀和位置,防止胃下垂;也使胃內(nèi)保持一定壓力,以利于胃液滲入食團(tuán)中;它還是其他運(yùn)動(dòng)形式的基礎(chǔ)。進(jìn)食后,頭區(qū)的緊張性收縮加強(qiáng),可協(xié)助胃內(nèi)容物向幽門方向移動(dòng)。
2.容受性收縮:進(jìn)食時(shí)食物刺激口腔、咽、食管等處的感受器,可反射性引起胃底和胃體(以頭區(qū)為主)舒張,稱為容受性舒張(receptive relaxation)。正常人空腹時(shí),胃的容量?jī)H約50ml,進(jìn)餐后可達(dá)1.5L,容受性舒張能使胃容量大大增加,以接納大量食物入胃,而胃內(nèi)壓卻無顯著升高。容受性舒張是通過迷走-迷走反射而實(shí)現(xiàn)的,但參與該反射的迷走神經(jīng)傳出纖維屬于抑制性纖維,其節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)是某種肽類物質(zhì)。
3.蠕動(dòng):胃的蠕動(dòng)以尾區(qū)為主??崭箷r(shí)基本上不出現(xiàn)蠕動(dòng),食物入胃后約5分鐘,蠕動(dòng)便開始。胃的蠕動(dòng)始于胃中部,并向幽門方向推進(jìn)(圖6-10)。蠕動(dòng)波約需1分鐘到達(dá)幽門,頻率約每分鐘3次,表現(xiàn)為一波未平,一波又起。蠕動(dòng)波開始時(shí)較弱,在傳播途中逐漸加強(qiáng),速度也明顯加快,一直傳到幽門。當(dāng)幽門括約肌舒張時(shí),在蠕動(dòng)波產(chǎn)生的壓力下,胃竇內(nèi)少量食糜(1~2ml)被排入十二指腸;當(dāng)幽門括約肌收縮時(shí),食糜將被反向推回。食糜的這種后退有利于食物和消化液的混合,也對(duì)塊狀食物起碾磨粉碎作用。
胃蠕動(dòng)的頻率受胃平滑肌慢波節(jié)律的控制,胃的慢波起源于胃大彎上部,沿縱行肌向幽門方向傳播。胃肌的收縮通常發(fā)生在慢波出現(xiàn)后6~9秒內(nèi),動(dòng)作電位出現(xiàn)后1~2秒內(nèi)。胃的慢波可分為三個(gè)時(shí)相(圖6-11),其形狀類似于心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位,但其時(shí)程約為心室肌細(xì)胞動(dòng)作電位的10倍。慢波的1相也稱為上升相(去極相),是由電壓門控鈣通道和電壓門控鉀通道激活產(chǎn)生的,3相也稱平臺(tái)相,是由內(nèi)向的鈣電流和外向的鉀電流達(dá)到平衡而產(chǎn)生的,4相也稱為下降相(復(fù)極相),此期電壓門控鈣通道失活,Ca2+激活的鉀通道開放,由此而產(chǎn)生復(fù)極化。在慢波期間當(dāng)去極化超過機(jī)械閾時(shí),胃平滑肌就會(huì)出現(xiàn)收縮。去極化的程度越大以及肌細(xì)胞去極化(在機(jī)械閾以上)的持續(xù)時(shí)間越長(zhǎng),則胃平滑肌收縮就越強(qiáng)。
胃蠕動(dòng)的生理意義在于磨碎進(jìn)入胃內(nèi)的食團(tuán),使之與胃液充分混合,形成糊狀食糜;并將食糜逐步推入十二指腸。
(二)胃排空及其控制
1.胃排空:食物由胃排入十二指腸的過程稱為胃排空(gastric emptying)。食物入胃后5分鐘左右就開始胃排空,排空速度與食物的物理性狀及化學(xué)組成有關(guān)。液體食物較固體食物排空快,小顆粒食物比大塊食物快,等滲液體較非等滲液體快,三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)中糖類食物排空最快,蛋白質(zhì)次之,脂肪最慢?;旌鲜澄镄枰?~6小時(shí)完全排空。
2.胃排空的控制
(1)胃內(nèi)因素促進(jìn)胃排空:食物對(duì)胃的擴(kuò)張刺激可通過迷走-迷走反射和壁內(nèi)神經(jīng)叢局部反射引起胃運(yùn)動(dòng)的加強(qiáng),促進(jìn)胃排空。此外,食物對(duì)胃的擴(kuò)張刺激和食物中某些化學(xué)成分可引起胃幽門部G細(xì)胞釋放促胃液素。促胃液素能促進(jìn)胃的運(yùn)動(dòng),也能增強(qiáng)幽門括約肌的收縮,其總效應(yīng)是延緩胃排空。
(2)十二指腸內(nèi)因素抑制胃排空:在十二指腸壁上存在著多種感受器,當(dāng)食糜進(jìn)入十二指腸后,食糜中的酸、脂肪和高滲性以及對(duì)腸壁的機(jī)械擴(kuò)張均可刺激這些感受器,通過腸-胃反射抑制胃的運(yùn)動(dòng),使胃排空減慢。另一方面,食糜中的酸和脂肪還可刺激小腸黏膜釋放促胰液素、抑胃肽等,抑制胃運(yùn)動(dòng),延緩胃排空。
胃排空的直接動(dòng)力是胃和十二指腸內(nèi)的壓力差,而其原動(dòng)力則為胃平滑肌的收縮。當(dāng)胃運(yùn)動(dòng)加強(qiáng)使胃內(nèi)壓大于十二指腸內(nèi)壓時(shí),便發(fā)生一次胃排空;在食糜進(jìn)入十二指腸后,受十二指腸內(nèi)因素的抑制,胃運(yùn)動(dòng)減弱而使胃排空暫停,隨著胃酸被中和,食物的消化產(chǎn)物逐漸被吸收,對(duì)胃運(yùn)動(dòng)的抑制消除,胃的運(yùn)動(dòng)又逐漸增強(qiáng),胃排空再次發(fā)生。如此反復(fù),直至食糜全部由胃排入十二指腸為止??梢姡概趴帐情g斷進(jìn)行的。胃內(nèi)因素促進(jìn)胃排空,而十二指腸內(nèi)因素抑制胃排空,兩個(gè)因素互相消長(zhǎng),互相更替,自動(dòng)控制著胃排空,使胃內(nèi)容物的排空能較好地適應(yīng)十二指腸內(nèi)消化和吸收的速度。
(三)消化間期胃的運(yùn)動(dòng)
胃在空腹?fàn)顟B(tài)下除存在緊張性收縮外,也出現(xiàn)以間歇性強(qiáng)力收縮伴有較長(zhǎng)時(shí)間的靜息期為特點(diǎn)的周期性運(yùn)動(dòng),稱為消化間期移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)(migrating motor complex,MMC)。這種運(yùn)動(dòng)開始于胃體上部,并向腸道方向傳播。MMC的每一周期約為90~120分鐘,分為四個(gè)時(shí)相(圖6-12)。Ⅰ相內(nèi)只能記錄到慢波電位,不出現(xiàn)胃腸收縮,稱為靜息期,可持續(xù)45~60分鐘。Ⅱ相內(nèi)出現(xiàn)不規(guī)律的鋒電位,并開始出現(xiàn)不規(guī)則的胃腸蠕動(dòng),持續(xù)30~45分鐘。Ⅲ相內(nèi)每個(gè)慢波電位上均出現(xiàn)成簇的鋒電位,并有規(guī)律的高幅胃腸收縮,持續(xù)5-10分鐘,然后收縮停止,轉(zhuǎn)入Ⅳ相。Ⅳ相實(shí)際上是向下一周期Ⅰ相的短暫過渡期,持續(xù)約5分鐘。Ⅰ相的產(chǎn)生可能與NO釋放有關(guān),Ⅲ相的形成則與胃動(dòng)素的分泌有關(guān)。
消化間期MMC使胃腸保持?jǐn)嗬m(xù)的運(yùn)動(dòng),特別是Ⅲ相的強(qiáng)力收縮可起“清道夫”的作用,能將胃腸內(nèi)容物,包括上次進(jìn)食后的食物殘?jiān)⒚撀涞募?xì)胞碎片和細(xì)菌、空腹時(shí)吞下的唾液以及胃黏液等清掃干凈。若消化間期的這種移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)減弱,可引起功能性消化不良及腸道內(nèi)細(xì)菌過度繁殖等病癥。
(四)嘔吐
嘔吐(vomiting)是將胃內(nèi)容物,有時(shí)有腸內(nèi)容物從口腔強(qiáng)力驅(qū)出的動(dòng)作。當(dāng)舌根、咽部、胃腸、膽總管、泌尿生殖器官、視覺和前庭器官(如暈船時(shí))等處的感受器受到刺激時(shí)均可引發(fā)嘔吐。嘔吐前常有惡心、流涎、呼吸急促和心跳加快而不規(guī)則等表現(xiàn),嘔吐時(shí)先深吸氣,接著聲門和鼻咽通道關(guān)閉,胃竇部、膈肌和腹壁肌強(qiáng)烈收縮,胃上部和食管下端舒張,使胃內(nèi)容物經(jīng)食管從口腔驅(qū)出。劇烈嘔吐時(shí),十二指腸和空腸上段也強(qiáng)烈收縮,使十二指腸內(nèi)容物倒流入胃,故嘔吐物中有時(shí)混有膽汁和小腸液。
嘔吐是一系列復(fù)雜的反射活動(dòng)。傳入沖動(dòng)由迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)、舌咽神經(jīng)中的感覺纖維傳入中樞,傳出沖動(dòng)沿迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)、膈神經(jīng)和脊神經(jīng)到達(dá)胃、小腸、膈肌和腹壁肌等。嘔吐中樞位于延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)緣,顱內(nèi)壓升高時(shí),可直接刺激嘔吐中樞,引起噴射性嘔吐。嘔吐可將胃腸內(nèi)有害物質(zhì)排出,因而具有保護(hù)意義;但持續(xù)、劇烈的嘔吐則可導(dǎo)致水、電解質(zhì)和酸堿平衡紊亂。
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