百變芥菜家族只有一個“媽”
來源：
《中國科學報》2021-09-08 08:27
生長于我國西藏的芥菜。 受訪者供圖
記者 李晨
四川的青菜、湖南的排菜、長江下游的雪里蕻，加上榨菜、兒菜、棒菜和大頭菜……這些形態(tài)各異的芥菜，是在不同地域環(huán)境下被人類馴化并選擇的結果。但近一個世紀以來，芥菜的起源和馴化一直存在科學爭議。
9月6日，《自然—遺傳學》在線發(fā)表了湖南農業(yè)大學與中國農業(yè)科學院油料作物研究所團隊的最新合作成果，闡明了芥菜群體結構和多樣性變異的遺傳基礎，揭示了芥菜的起源和馴化歷史。
百年未解之懸案
栽培學上將收種子榨油的十字花科作物稱為油菜，包括白菜型油菜、芥菜型油菜和甘藍型油菜。芥菜型油菜就是能收籽榨油的芥菜。
論文通訊作者、湖南農業(yè)大學教授劉忠松告訴《中國科學報》，異源四倍體芥菜有36條染色體，是由二倍體祖先種白菜（20條染色體）和黑芥（16條染色體）天然雜交后加倍而成。它地理分布廣泛，是一種形態(tài)多樣且重要的經濟作物。
芥菜栽培和馴化歷史悠久，經過長期變異和選擇，逐漸演化出籽芥、根芥、葉芥和莖芥4個亞種。
“一般認為芥菜起源于亞洲。但起源于亞洲何處、是單系起源還是多系起源，一個世紀以來仍懸而未決。”劉忠松說，關于芥菜的起源中心，有的學者認為在中亞，更多人認為在中東；早期形態(tài)學研究提出了單系起源的觀點，而一些學者結合化學分類學、核DNA標記和葉綠體基因組標記研究的結果提出了多系起源的觀點。
“關于芥菜起源，前人研究通常是基于一個性狀、有限的分子標記或有限的材料，這樣獲得的不同結論、觀點不能被學界統(tǒng)一接受?！闭撐墓餐ㄓ嵶髡?、中國農科院油料所研究員華瑋告訴《中國科學報》，對作物起源的認識通常是一個不斷深化的過程，在獲得確切結論之前，往往存在多種不同的觀點。
“因此，需要通過更加全面的研究揭示芥菜的身世之謎，也有助于后續(xù)開展芥菜育種改良工作?！眲⒅宜烧f。
單一起源和三條獨立馴化之路
該研究利用多項遺傳學、基因組學測序技術從頭組裝了芥菜型油菜四川黃籽的基因組，最終獲得高準確性的染色體級別的基因組圖譜，優(yōu)于之前發(fā)表的中國莖用芥菜和印度油用芥菜基因組。
“為了探索芥菜的遺傳變異，我們對來自全球38個國家、包含4個亞種的480份種質材料進行了重測序?！闭撐牡谝蛔髡摺⒑限r業(yè)大學講師康雷介紹，他們共獲得4529618個高質量的單核苷酸變異位點和967266個短的插入缺失位點?！叭娴慕娌嘶蚪M變異數據集為芥菜生物學和育種研究提供了資源?！?div style="height:15px;">
進一步的研究闡明了芥菜群體內的親緣關系，顯示出3個分支和6個對應不同形態(tài)的遺傳類群，即第一個分支上的根芥群體，第二個分支上的4個籽芥群體，第三個分支上的葉芥和由葉芥馴化而來的莖芥。由此形成了芥菜的4個亞種。
“研究物種進化，我們要繪制進化樹，以便利用樹狀分支圖形來表示各物種及其親緣關系。芥菜的3個不同分支是指它們處于進化樹上3個分枝，再進一步沿分枝產生6個分杈，就是6個群體。”劉忠松說。
為了闡明芥菜的馴化和傳播，他們構建了芥菜及其祖先的亞基因組系統(tǒng)發(fā)育樹，同時組裝了478個葉綠體和10個線粒體基因組，以研究芥菜及其祖先之間的細胞質關系。
華瑋表示，首先，芥菜進化樹只有一個主干，然后演化出不同分枝，說明芥菜由一個祖先產生6個不同群體。其次，細胞質的遺傳物質，包括葉綠體和線粒體DNA，表現為母系遺傳，通過胞質溯源發(fā)現，芥菜只有一個“媽媽”。“我們從這兩方面證實了芥菜是單起源?！?div style="height:15px;">
隨后，結合考古證據和歷史文字記錄，他們發(fā)現芥菜于14000~8000年前在西亞起源，在其自西向東傳播過程中，形成了3條獨立傳播路徑，通過基因突變和漸滲雜交演化出6個遺傳類群。
“3條傳播路線和3個進化分支、3次獨立馴化事件都是對應的，芥菜在每一條傳播路途上被分別馴化，這是地域環(huán)境適應和人為選擇的結果。”劉忠松說，基因組和進化研究指明了芥菜馴化發(fā)生順序、推定了大致馴化時間，與考古發(fā)掘和歷史文獻記載結果相一致，揭示了芥菜自西向東傳播的過程。
“我們分析材料中雖然沒有野生種，但文獻數據表明西亞（中東）地區(qū)有野生種分布。”華瑋說，希望科學家能盡快深入當地采集種質資源和可能的野生種，進一步揭示芥菜的身世。
“種”是生物分類的基本單位，指具有一定自然分布區(qū)，以及一定形態(tài)特征和生理特性的生物類群。同一種中的各個個體具有相同的遺傳性狀，彼此交配可以產生能育的后代。
“由于馴化和人工選擇，芥菜形態(tài)發(fā)生了較大的變化，主要表現為種子大小的增加、根和莖的膨大。芥菜因此形成了4個亞種。”康雷說，芥菜的形態(tài)十分多樣，葉片大小和形態(tài)差異懸殊，有的根莖膨大、伸長；而有的籽粒細小，千粒芥菜籽可能不足1克，但也有大粒的，千粒重達7~8克。
他們將根芥基因組與籽芥、葉芥的基因組進行了比較，確定了14個與貯藏根形成有關的候選基因，可能在生長素信號、糖運輸、細胞分裂、細胞擴張和細胞壁修飾方面發(fā)揮作用。此外，莖芥的特征是莖粗，食用莖直徑大于20厘米，遠大于葉芥。比較了莖芥和葉芥基因組后，他們共鑒定到5018個相關基因組區(qū)域。
“我們通過比較不同類型的芥菜材料，比如大粒材料與小粒材料、根莖膨大材料與不膨大材料，進行分析，看不同材料在進化過程中留下的基因組痕跡，找到了籽芥、根芥和莖芥特有基因組區(qū)域。”康雷說。
劉忠松說，這篇論文終結了芥菜起源的百年之爭，揭示了芥菜形態(tài)的百變之源，為收集和利用芥菜種質資源提供了指南，為芥菜基因組學研究建立了路線圖，使得尋找新的基因變得更加簡單、便捷。已鑒定出的新基因、單倍型為不同用途芥菜的基因組選擇育種提供了科學依據、基因資源和選擇方法，有助于提高育種效率、加速芥菜育種進程。
