紅豆杉綱(紫杉綱)(Taxopsida)
裸子植物門(mén) 常綠喬木或灌木,多分枝。
葉為條形、披針形、鱗形、鉆形或退化成葉狀枝。
孢子葉球單性異株,稀同株。
胚珠生于盤(pán)狀或漏斗狀的珠托上,或由囊狀或杯狀的套被所包圍。
種子具肉質(zhì)的
假種皮或外種皮。
在傳統(tǒng)的分類(lèi)中,本綱植物通常被放在
松柏綱(目)中,但根據(jù)它們的
大孢子葉特化為鱗片狀的珠托或套被,不形成
球果以及種子具肉質(zhì)的假種皮或外種皮等特點(diǎn),從松柏綱中分出而單列1綱。
紅豆杉綱
植物有14屬,約162種,隸屬于3科,即
羅漢松科、
三尖杉科和
紅豆杉科。
中國(guó)有3科,7屬,33種。這3科在系統(tǒng)發(fā)育上有緊密關(guān)系,可能來(lái)自共同的
祖先。
紅豆杉綱代表植物
紅豆杉 Taxus chinensis (Pilg.) Rehd.
南方紅豆杉 (
美麗紅豆杉) Taxus mairei (Lemée et Lévl.) S.Y.Hu
羅漢松
紅豆杉綱起源較早,根據(jù)已有的
化石記錄,
紅豆杉屬與榧樹(shù)屬
始見(jiàn)于中
侏羅紀(jì),穗花杉屬始見(jiàn)于晚白堊紀(jì),至新第三紀(jì)在歐洲、亞洲及北美洲均有分布,第四紀(jì)冰期后,榧樹(shù)屬與穗花杉屬在歐洲和歐洲與北美洲絕滅,形成為現(xiàn)代的分布式樣。
對(duì)紅豆杉綱的范圍和系統(tǒng)位置曾有不同意見(jiàn)。施尼(1920)根據(jù)種子及其種皮維管束分布,將三尖杉屬(Ce-phalotaxus)并入。R.皮爾格(1926)則把紅豆杉科的穗花杉屬并入(Cephalotaxaceae)。久斗(1931)卻根據(jù)雌球花的明顯區(qū)別,把穗花杉屬?gòu)娜馍伎品殖鰜?lái),作為紅豆杉科一個(gè)新亞科。同年久斗與山本建立了穗花杉科(Amentotaxaceae)。塔赫塔江(1956)認(rèn)為澳洲紅豆杉屬較為獨(dú)特,其外部形態(tài)和木材結(jié)構(gòu)與頗相似,將它置于羅漢松科。但多數(shù)學(xué)者認(rèn)為紅豆杉科5個(gè)屬有許多共同之處,是較自然的分類(lèi)群。
弗洛林(1948)根據(jù)雌球花具單獨(dú)頂生的胚珠,將紅豆杉科提升到目。而H.梅爾希奧等人(1954)則將紅豆杉目提升為紅豆杉綱(Taxopsida)。但這個(gè)觀點(diǎn)未得到分類(lèi)、形態(tài)、解剖、胚胎、細(xì)胞、生化和植物化學(xué)家的支持,他們幾乎都從各自的研究證明紅豆杉科應(yīng)隸屬于松杉綱(或目),其親緣關(guān)系與三尖杉科和羅漢松科密切。紅豆杉科的胚珠并非真正的頂生而是假頂生,單獨(dú)的胚珠是松杉植物雌球花演化的最后階段。
紅豆杉
常綠
喬木或
灌木,葉線形或披針形,直或微彎,螺旋狀排列或交互對(duì)生,葉柄常扭轉(zhuǎn),多少排 紅豆杉
成二列,上面中脈明顯或不明顯,下面沿中脈兩側(cè)各有1條氣孔帶,葉內(nèi)有樹(shù)脂道或無(wú)。雌雄異株,偶為同株;雄球花球狀或穗狀而單生葉腋,或相互
對(duì)生排成穗狀花序而集生枝頂,每1雄蕊具3~9個(gè)輻射狀或向外一邊排列有背腹面區(qū)別的花藥,藥室縱裂;
雌球花單生或成對(duì)生于葉腋或苞腋,有?;驘o(wú)梗,基部有多數(shù)覆互狀排列或交互對(duì)生的
苞片,胚珠1枚,直立,生于花軸近頂端或側(cè)生短軸頂端的苞腋,基部具珠托。種子無(wú)梗,全部包于肉質(zhì)假種皮內(nèi),或有短梗,生于杯狀肉質(zhì)假種皮中,或有明顯的梗,包于囊狀肉質(zhì)假種皮中,僅頂端尖頭露出,當(dāng)年成熟或翌年成熟。本科各屬基數(shù)不一致?;ǚ矍蛐危纸獾男螤畈灰?guī)則,常見(jiàn)褶皺,外壁兩層,內(nèi)壁較薄,在外層中可以看出與輪廓線垂直的基柱,表面被有較密的顆粒狀雕紋,輪廓線不平,沒(méi)有明顯的
萌發(fā)孔。
在傳統(tǒng)的分類(lèi)中,本綱植物通常被放在松柏綱(目)中,但根據(jù)它們的大孢子葉特化為鱗片狀的珠托或套被,不形成球果以及種子具肉質(zhì)的假種皮或外種皮等特點(diǎn),從松柏綱中分出而單列1綱。
紅豆杉綱植物有14屬,約162種,隸屬于3科,即羅漢松科、三尖杉科和紅豆杉科。中國(guó)有3科,7屬,33種。這3科在系統(tǒng)發(fā)育上有緊密關(guān)系,可能來(lái)自共同的祖先。
羅漢松科(Podocarpaceae)
常綠喬木或灌木。管胞具單列稀2列的緣孔,木質(zhì)射線單列,無(wú)樹(shù)脂道。葉常為條形、
披針形,稀為鱗狀鉆形,或退化成葉狀枝,螺旋狀散生,稀近對(duì)生。孢子葉球單性異株,稀同株;小孢子葉球穗狀,單生或簇生于葉腋,或生于枝頂,小孢子葉多數(shù),螺旋狀排列,各有2個(gè)小孢子囊,小孢子通常有氣囊;大孢子葉球單
南方紅豆杉
生
葉腋或苞腋,或生于枝頂,稀穗狀,具多數(shù)至少數(shù)螺旋狀著生的苞片,部分或全部或僅頂端之苞腑著生1枚倒生的胚珠(稀有為直生的),胚珠為1囊狀或杯狀的套被所包圍,稀無(wú)套被。雄配子體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞6—8個(gè)或4—6個(gè),精子2個(gè),通常僅1個(gè)具有機(jī)能,另1個(gè)很快衰退。雌配子體有發(fā)達(dá)的大孢子囊,頸卵器2個(gè),稀3—5個(gè)或更多。種子核果狀或堅(jiān)果狀,成熟時(shí),珠被分化成薄而骨質(zhì)的外層和厚而肉質(zhì)的內(nèi)層2層種皮,套被變?yōu)楦镔|(zhì)的假種皮;或珠被變成極硬而骨質(zhì)的種皮,套被變成肉質(zhì)的假種皮,有時(shí)苞片與軸愈合發(fā)育成肉質(zhì)種托。
染色體:X=9-13、15、17、19。 本科共8屬,約130種。分布于熱帶、亞熱帶及南溫帶地區(qū),在
南半球分布最多。
三尖杉科(粗榧科)(Cephalotaxaceae)
常綠喬木或灌木,髓心中部具樹(shù)脂道。管胞具單列紋孔及2條或1條大型螺紋增厚。小枝近對(duì)生或輪生,基部有宿存芽鱗。葉條形或披針狀條形,交互對(duì)生或近對(duì)生,在側(cè)枝上基部扭轉(zhuǎn)排成兩列。孢子葉球單性異株,稀同株;小孢子葉球6-11聚生成頭狀,每個(gè)小孢子葉球由4—16個(gè)小孢子葉組成,各具2—4個(gè)(通常為3)小孢子囊,小孢子球形,無(wú)氣囊;大孢子葉變態(tài)為囊狀珠托,生于小枝基部(稀近枝頂)苞片的腋部,成對(duì)組成大孢子葉球,由3—4對(duì)交互對(duì)生的大孢子葉球組成大孢子葉球序。種子第二年成熟,核果狀,全部包于由珠托發(fā)育成的肉質(zhì)假種皮中,外種皮質(zhì)硬,
內(nèi)種皮薄膜質(zhì),胚具子葉2枚。染色體:X=12。本科僅有三尖杉屬(粗榧屬)(Cephalotaxus)1屬,9種。中國(guó)產(chǎn)7種,3變種。
三尖杉屬在系統(tǒng)發(fā)育上與羅漢松屬的原始代表密切相關(guān),是羅漢松科與紅豆杉科之間的一個(gè)中間環(huán)節(jié)。在北半球的
白堊紀(jì)和第三紀(jì)地層中曾發(fā)現(xiàn)它們的代表。
紅豆杉科(紫杉科)(Taxaceae)
常綠喬木或灌木。管胞具大形螺紋增厚,木射線單列,無(wú)樹(shù)脂道。葉條形或披針形,
三尖杉
螺旋狀排列或交互對(duì)生,葉腹面中脈凹陷,葉背沿凸起的中脈兩側(cè)各有1條氣孔帶。孢子葉球單性異株,稀同株;小孢子葉球單生葉腋或苞腋,或組成穗狀花序狀球序集生于枝頂,小孢子葉多枚,各有3—9個(gè)小孢子囊,小孢子球形,無(wú)氣囊,外壁具顆粒狀紋飾,單核狀態(tài)時(shí)即傳播;大孢子葉球通常單生,或少數(shù)2—3對(duì)組成球序,生于葉腋或苞腋,基部具多數(shù)覆瓦狀或交互對(duì)生的苞片,胚珠1枚,基部具輻射對(duì)稱的盤(pán)狀或漏斗狀珠托。雄配子體完全沒(méi)有
營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。雌配子體具1—3或8個(gè)
頸卵器。成熟種子核果狀或堅(jiān)果狀,包于肉質(zhì)而鮮艷的假種皮中。染色體:X=11、12。本科有5屬,約23種,主要分布于
北半球。中國(guó)有4屬,12種及1栽培種。
三尖杉
在中國(guó)植物志中,紅豆杉科分為3個(gè)族:①紅豆杉族(Taxeae),球花單生葉腋,雌球花有短?;蚪鼰o(wú)梗,雄球花近球形,不組成穗狀花序,雄蕊的花藥輻射狀排列;種子生于杯狀肉質(zhì)假種皮中,上部露出,當(dāng)年成熟;葉螺旋狀排列,不規(guī)則兩列或列成二例,上面有明顯的中脈,葉內(nèi)無(wú)樹(shù)脂道。包含紅豆杉屬與白豆杉屬。②
穗花杉族(Amentotaxeae),雌球花單生苞腋或葉腋,有長(zhǎng)梗;雄球花在軸上交互對(duì)生,排成穗狀花序,2~6序集生于枝端,雄蕊的花藥向外一邊排列;種子包于囊狀肉質(zhì)假種皮中,僅頂端尖頭露出,翌年成熟;葉交互對(duì)生,排成二列,上面中脈隆起,葉內(nèi)有樹(shù)脂道。僅包含穗花杉屬。③榧樹(shù)族(Torreyeae),雌球花成對(duì)生于葉腋,無(wú)梗;雄球花單生葉腋,雄蕊的花藥向外一邊排列;種子全部包于肉質(zhì)假種皮內(nèi),當(dāng)年成熟;葉交互對(duì)生,排成二列,上面中脈不明顯,下面的氣孔帶極窄,葉內(nèi)有樹(shù)脂道。僅包含榧樹(shù)屬。
香榧
全綱除單種屬植物澳洲紅豆杉產(chǎn)新喀里多尼亞,其他屬種均分布于北半球。其中紅豆杉屬種
類(lèi)較多,約11種,分布于歐洲、亞洲及北美洲;中國(guó)產(chǎn)4種,分布于東北至西南。白豆杉屬僅白豆杉1種,特產(chǎn)中國(guó)浙江、江西、湖南、廣東及廣西。穗花杉屬共3種:臺(tái)灣穗花杉特產(chǎn)臺(tái)灣,云南穗花杉產(chǎn)云南東、貴州與越南,穗花杉分布較廣,產(chǎn)秦嶺至大別山以南,東自浙江龍泉,西至
西藏黑脫。榧樹(shù)屬共7種,1種產(chǎn)日本,2種產(chǎn)
美國(guó)加利福尼亞州和佛羅里達(dá)州,4種產(chǎn)中國(guó),其中長(zhǎng)葉榧樹(shù)分布于浙江及福建,云南榧樹(shù)分布于云南,巴山榧樹(shù)分布于甘肅、四川、陜西、湖北,榧樹(shù)分布于華東至華中。紅豆杉科植物除少數(shù)種類(lèi)向北分布到溫帶、向南至熱帶,絕大多數(shù)則分布于亞熱帶山地常綠闊葉林或常綠、落葉闊葉林內(nèi),多生于霜線以上,氣候溫涼潮濕、雨量充沛,相對(duì)濕度在85%以上,光照較弱、多散射光的溪旁或水分經(jīng)常充足的谷地,或其他蔭濕的小環(huán)境。多為密林成分,其整個(gè)發(fā)育階段是在蔭蔽條件下完成的,屬于強(qiáng)耐蔭或嘉蔭的陰性樹(shù)種,常隨森林環(huán)境的破壞而消失。
本綱植物生長(zhǎng)緩慢,材質(zhì)堅(jiān)實(shí),硬度大,韌性強(qiáng),結(jié)構(gòu)細(xì)致,紋理均勻,耐腐性強(qiáng),為制高級(jí)家具、細(xì)木工、雕刻及文化體育用具等優(yōu)質(zhì)良材。多數(shù)種葉色四季深綠,秋季有具紅色或白色假種皮的種子生于葉腋或下垂,很美觀,可作庭園樹(shù)。浙江諸暨、東陽(yáng)等地廣為栽培的
香榧(為榧樹(shù)的栽培變種),其種子炒熟后味美香酥,為著名的干果,種子油也可食用。
1、羅漢松(Podocarpusmacrophyllus) 產(chǎn)于江蘇、浙江、
福建、
安徽、江西、湖南、
四川、云南、
貴州、
廣西、廣東等省區(qū),在
香榧
長(zhǎng)江以南各省均有栽培。日本也有分布。
樹(shù)冠廣卵形。葉條狀披針形,先端尖,基部楔形,兩面中肋隆起,表面暗綠色,背面灰綠色,有時(shí)被白粉,排列緊密,螺旋狀互生。
雌雄異株或偶有同株。種子卵形,有黑色假種皮,著生于肉質(zhì)而膨大的種托上,種托深紅色,味甜可食。花期5月,種熟期10月。常見(jiàn)的栽培品種有狹葉羅漢松,葉較窄,先端漸窄成長(zhǎng)尖形;柱冠羅漢松,葉小,先端純或圓;小葉羅漢松,葉密集于小枝頂端,呈螺旋狀著生,較狹窄,先端鈍圓;短尖葉羅漢松,葉極短?。话呷~羅漢松,葉面有白色斑點(diǎn)。
羅漢松是中國(guó)二類(lèi)保護(hù)植物,但是中國(guó)保護(hù)的是原始林中的野生羅漢松種質(zhì),城市里的羅漢松基本上都是人工培育的后代,生物學(xué)意義不大。就像水杉和銀杏一樣,目前人工培育的后代已不在保護(hù)范疇,當(dāng)然,它們依然作為綠化樹(shù)木而發(fā)揮著生態(tài)學(xué)的作用,也是不能隨意砍伐的,羅漢松作為風(fēng)景樹(shù)移植沒(méi)有違法傾向。
2、三尖杉(Cephalotaxusfortunei) 常綠喬木,樹(shù)皮紅褐色或褐色,片狀開(kāi)裂。葉螺旋狀著生,基部扭轉(zhuǎn)排成二列狀,近水平展開(kāi),披針狀條形,常略彎曲,長(zhǎng)約5—8厘米,寬3—4毫米,約由中部向上漸狹,先端有漸尖的長(zhǎng)尖頭,基部楔形,上面亮綠色,中脈隆起,下面有白色氣孔帶,中脈明顯。
雄球花8一10枚聚生成頭狀,花梗長(zhǎng)4一7毫米,雌球花生于小枝基部,總梗長(zhǎng)1—2厘米。種子橢圓狀卵形,長(zhǎng)2—3厘米,未熟時(shí)綠色,外被白粉,熟后變成紫色或紫紅色。
三尖杉在貴州分布較為普遍,威寧,盤(pán)縣、
綏陽(yáng)、遵義,
貴陽(yáng)、
甕安、
施秉、雷山,印江,松桃、鎮(zhèn)遠(yuǎn)、黎平、榕江、德江、錦屏,黃平、石阡,從江、獨(dú)山,桐梓等縣均有分布。其垂直分布幅
紅豆杉果
度較大,在海拔800—2000米的丘陵山地均有分布。中國(guó)國(guó)內(nèi)
甘肅,陜西、四川,云南,
河南、湖北,湖南、廣西、廣東、安徽、
江西、浙江、福建等省區(qū)也有分布。
3、紅豆杉(Taxaschinensis) 是世界上公認(rèn)的瀕臨滅絕的天然珍稀抗癌植物。第四紀(jì)冰川遺留下來(lái)的古老樹(shù)種,在地球上已有250萬(wàn)年的歷史。
紅豆杉
常綠針葉,結(jié)櫻桃大的奇特紅豆果,是第四世紀(jì)冰川后遺留下來(lái)的世界珍稀瀕危植物,全世界自然分布極少,列為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物,其木材細(xì)密,色紅鮮艷,堅(jiān)韌耐用,為珍貴的用材樹(shù)種。特別由于含有抗癌特效藥物紫杉醇而非常珍貴,這種神奇的藥物是繼
阿霉素和
順鉑之后,目前世界上最好的抗癌藥物,是迄今國(guó)際市場(chǎng)最暢銷(xiāo),最熱門(mén)的新型抗癌藥物,也是晚期癌癥患者的最后一道防線,具有極高的開(kāi)發(fā)利用價(jià)值。
香榧(榧樹(shù))(Torreyagrandis) 香榧
常綠喬木,高可達(dá)25m,樹(shù)干端直,樹(shù)冠卵形,干皮褐色光滑,老時(shí)淺縱裂,冬芽褐綠色常3個(gè)集生于枝端,小枝近對(duì)生或近輪生,葉條形,長(zhǎng)1.2-2.5cm,寬2-4mm,螺旋狀著生,在小枝上呈兩列展開(kāi),葉端具刺狀尖頭,基部聚縮成短葉柄,葉表深綠光亮,微凹而中脈不顯,葉背中脈兩側(cè)有兩條與中脈等寬的黃色氣孔帶,雌雄異株,雄球花單生于葉腋,雌球花對(duì)生于葉腋,種子大形,核果狀,長(zhǎng)2-4cm,為假種皮所包被,假種皮淡紫紅色,被白粉,種皮革質(zhì),淡褐色,具不規(guī)則淺槽,花期5月,果熟翌年9月。
為中國(guó)原產(chǎn)樹(shù)種。主產(chǎn)江蘇南部、浙江、福建、江西、安徽、湖南、貴州等地,以浙江諸暨、東陽(yáng)分布最多。諸暨被稱為“中國(guó)香榧之都”,其下的楓橋鎮(zhèn)被稱為“中國(guó)香榧之鄉(xiāng)”,在離
楓橋鎮(zhèn)10公里的會(huì)稽山脈深處,還建立了中國(guó)唯一的香榧森林公園。