老傳統(tǒng)，先問是不是，再問為什么。

現(xiàn)在現(xiàn)今生活著的藍(lán)鯨，才是整個(gè)地球演化史上出現(xiàn)過的最大動(dòng)物，沒有之一。

但如果這個(gè)問題，放在陸生動(dòng)物層面來說，是成立的。

那為什么陸地動(dòng)物，恐龍可以輕松達(dá)到幾十噸的體重，為什么現(xiàn)在很少有生物能達(dá)到？

因?yàn)椋锪W(xué)屬性和生態(tài)位真空，決定了這一切。

恐龍或已成為巨型陸生動(dòng)物的絕響，前無“古人”，后無來者。

主流的觀點(diǎn)，都認(rèn)為氣溫和含氧量和物種大型化無關(guān)。

我們先來看看，氣溫高低和含氧量與物種大型化的關(guān)系是什么？

這是恐龍的分布，幾乎跨越了所有的氣候帶：

現(xiàn)在的平均氣溫比中生代低了5~10℃，平均降水卻更高了一些。

但你要說，這樣的氣溫和降水變化，能讓全球都有分布的大型恐龍，在今天所有地區(qū)都無法生存，那是不可能的。

除了溫度外，含氧量的高低也通常被認(rèn)為和生物體型有關(guān)聯(lián)。

這個(gè)觀點(diǎn)，一般來源于石炭紀(jì)高含氧量和巨蟲時(shí)代的關(guān)聯(lián)性[1]（甚至得不出嚴(yán)格的因果關(guān)系）。然而這也并不能得出，大體型的生物就必須要高含氧量。

即便是現(xiàn)今海洋里和島嶼上，也存在巨螯蟹和椰子蟹這樣的大型節(jié)肢動(dòng)物：

即便是石炭紀(jì)的巨蟲時(shí)代，體型最大的節(jié)肢動(dòng)物，也和今天最大的節(jié)肢動(dòng)物相當(dāng)。例如，巨蝎和巨型蜻蜓也就70cm左右，哪怕長度達(dá)到2米的蜈蚣和巨型馬陸，也就幾十千克左右。

而石炭紀(jì)陸地節(jié)肢動(dòng)物大型化之前，海洋的大型節(jié)肢動(dòng)物，早就已經(jīng)稱霸了1億多年[2]。

從左至右：板足鱟、巨型羽翅鱟、翼肢鱟、萊茵耶克爾鱟

關(guān)于節(jié)肢動(dòng)物在整個(gè)生物學(xué)史上，最大體型也就2米左右的現(xiàn)象。我們一般認(rèn)為沒有髓鞘是其中一個(gè)原因。但這并不是根本性的原因，因?yàn)闊o脊椎動(dòng)物也是可以進(jìn)化出髓鞘的。

甚至迄今為止，人類發(fā)現(xiàn)神經(jīng)傳導(dǎo)速度最快的，竟然日本對蝦，可以達(dá)到90~200m/s[3]。

前面的內(nèi)容，旨在說明動(dòng)物體型上限和氣溫、含氧量沒有絕對關(guān)系。當(dāng)然這兩個(gè)因素，會(huì)對種群規(guī)模有決定性的影響。

如果恐龍不是6500萬年前偶然滅絕，也可能存在一些巨型物種度過第四紀(jì)冰期，一直發(fā)展到今天。

雖然動(dòng)物的體型，很多人會(huì)習(xí)慣地從環(huán)境變化上找原因，但無論限定節(jié)肢動(dòng)物體型，還是恐龍?bào)w型，甚至鯨體型的，更多的都是生物力學(xué)和生態(tài)位所主導(dǎo)。

生物力學(xué)和生態(tài)位如何決定物種的體型大?。?/span>

我們不妨結(jié)合演化史，來分析。

從材料力學(xué)的角度來說，外骨骼的力學(xué)性質(zhì)，決定了節(jié)肢動(dòng)物最大只能2米作用。而內(nèi)骨骼的優(yōu)秀力學(xué)屬性，則決定了最大可支持恐龍那般的體型。

外骨骼薄薄一層，橫截面積小，具有更小的抗彎曲、抗切、抗剪能力。

而內(nèi)骨骼材料集中，橫截面積大，具有很高的抗彎曲、抗切、抗剪能力都更強(qiáng)。

這就決定了，體型達(dá)到一定程度的節(jié)肢動(dòng)物，相比起脊椎動(dòng)物會(huì)脆弱得多。

而有內(nèi)骨骼的脊椎動(dòng)物，除了骨骼支撐起肢體的強(qiáng)度外，甚至還能進(jìn)化出額外的盔甲對身體進(jìn)行保護(hù)。

想象4億年前，數(shù)米長的鄧氏魚（盾皮魚的一種）開始顛覆海洋節(jié)肢動(dòng)物統(tǒng)治的時(shí)候，那一口下去，真的是嘎嘣脆，雞肉味。

一種動(dòng)物要能夠進(jìn)化到它自身的生理極限大小，往往需要足夠的生態(tài)位真空。

無論4.6億年前奧陶紀(jì)6~10米的房角石，還是4億年前的海蝎子。它們所處的時(shí)代，都正好是海洋生態(tài)位真空的狀態(tài)。從而有著足夠的資源和生存空間，讓它們進(jìn)化出盡可能大的體型。

同樣的道理，鄧氏魚顛覆節(jié)肢動(dòng)物體型時(shí)，對它們所處的生態(tài)位來說，也是處于真空狀態(tài)。

當(dāng)節(jié)肢動(dòng)物登陸后，陸地生態(tài)位更是處于真空狀態(tài)，從而保證它們“迅速”發(fā)展到了極限體型。

在恐龍出現(xiàn)之前，生態(tài)位真空就已經(jīng)支撐合弓綱和蜥形綱動(dòng)物，發(fā)展到了今天陸地動(dòng)物的大小。

3億年前大型生物的代表有蜥形綱的遁甲龍，合弓綱的水龍獸、異齒獸等

古生物所處的生態(tài)位，不僅僅源于物種與物種之間的競爭、捕食關(guān)系，更是受到大滅絕的洗牌。

魚類的崛起，以4.4億年前，奧陶紀(jì)末大滅絕為開端。

陸地四足動(dòng)物的崛起，以3.6億年前，泥盆紀(jì)末大滅絕為開端。

而主龍類的崛起，正是以2.5億年前，的二疊紀(jì)末大滅絕為開端。

2億年前的三疊紀(jì)末大滅絕，爬行類動(dòng)物遭遇重創(chuàng)，又給主龍類提供了更多的生態(tài)位空間。

當(dāng)然，植被的發(fā)展影響也不可忽視。

4.7億年前苔蘚才開始登陸，4.2 億年發(fā)展出維管植物，逐漸在全球大陸開強(qiáng)拓土，讓大陸成為了四足動(dòng)物和節(jié)肢動(dòng)物的搖籃。到2億年前時(shí)，被子植物也已經(jīng)到了起源的前夜，其它的所有植被基本都已經(jīng)出現(xiàn)，豐富的海洋和陸地自然資源，都足以支撐龐大溫血?jiǎng)游锏某霈F(xiàn)。

前所未有的生態(tài)位優(yōu)勢地位，令恐龍有了體型巨型化的基礎(chǔ)。

它們不僅在陸地發(fā)展出了巨型家族：

和它們具有親緣關(guān)系的魚龍、蛇頸龍，也在海洋內(nèi)稱王稱霸：

給了你生態(tài)位的機(jī)會(huì)，抓不住也是白搭。

為何恐龍就抓住了巨型化的機(jī)會(huì)？

原因就在于，骨骼的變化令它們比起更早蜥形綱、合弓綱，以及現(xiàn)在的陸生哺乳綱，都有著更大的生理極限。

骨松質(zhì)的骨小梁，是骨骼承受應(yīng)力和張力的重要結(jié)構(gòu)。

它的厚度以及分布方式，都影響著所能承受沖擊、應(yīng)力的方向和大小。

恐龍和人類以及鳥類骨骼的生物力學(xué)屬性，都不盡相同[4]。

和純粹為了減輕體重而生的鳥類骨骼不同，非鳥蜥腳類恐龍靠近關(guān)節(jié)部位的骨松質(zhì)分布和人類相當(dāng)（相對于人類小巧的骨骼，雙腳所能支撐的體重，在整個(gè)動(dòng)物界都是數(shù)一數(shù)二的）。

不過恐龍的骨小梁更厚，而且骨小梁的間隙更大，且朝著骨密度方向有著更多的延伸。也即骨骼有著更多的中空結(jié)構(gòu)。

恐龍骨小梁的應(yīng)力測試[5]：

研究結(jié)果表明，恐龍骨松質(zhì)的表觀彈性模量，隨著體重的增加而增加。相對來說，猛犸象為首的大型哺乳動(dòng)物，則不存在這樣的力學(xué)關(guān)系。

恐龍（黑方點(diǎn)）和猛犸象（白圓點(diǎn)）骨松質(zhì)表觀彈性模量關(guān)系

也就是說， 恐龍的骨骼，一方面強(qiáng)度隨著體型的增加而增強(qiáng)，另一方面骨骼的重量也在盡可能地降低，以減輕體重。

除了骨松質(zhì)以外，整個(gè)骨骼的形態(tài) ，以及關(guān)節(jié)間的組織，也與其他物種表現(xiàn)不同。

相比起哺乳動(dòng)物，恐龍的軟骨組織遠(yuǎn)遠(yuǎn)厚得多，甚至還嵌入肌肉組織[6]。

可以看出，恐龍的整個(gè)骨骼和關(guān)節(jié)都體現(xiàn)出增加承受力量，增強(qiáng)緩沖，節(jié)約材料的方向發(fā)展。

雖然，骨骼方面的生物力學(xué)屬性是體型大型化的必要條件，但其它各方面系統(tǒng)支持，也是必不可少的。

例如，非鳥蜥腳類恐龍，往往和鳥類一樣用氣囊輔助呼吸，呼吸效率是同體型哺乳動(dòng)物的2.5倍。

而二疊紀(jì)時(shí)代的含氧量，溫暖氣候，也是讓巨型恐龍維持龐大種群數(shù)量的前置條件。

通過對比不同類（綱或目）動(dòng)物不同體型的種群分布，可以發(fā)現(xiàn)一個(gè)有意思的現(xiàn)象[7]：

不同綱的動(dòng)物體型分布（恐龍綱是一個(gè)比較新的概念，但尚未有共識）

發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)類目的動(dòng)物，其下物種的分布都隨著體型增加接近正態(tài)分布，中體型的物種數(shù)量往往最多。

但而偏偏恐龍十分的特殊，大型物種的數(shù)量可以用顯赫來形容，不愧是大陸上絕無僅有的巨型家族。

相對來說，哺乳動(dòng)物的體型分布，則明顯小體型的物種數(shù)量更多。

哺乳動(dòng)物的這種特殊性，和其自身的發(fā)展有關(guān)。

恐龍滅絕后，為何再?zèng)]有出現(xiàn)媲美巨型恐龍的哺乳動(dòng)物？

我們知道，在恐龍滅絕后的短短2000多萬年前，就出現(xiàn)了，例如巨犀這樣的接近哺乳動(dòng)物生理極限的大型動(dòng)物。

而鯨類的巴基斯坦鯨(Pakicetus)，則在5000萬年前進(jìn)入海洋后，發(fā)現(xiàn)出了地球史上最為龐大的動(dòng)物。鯨類能夠迅速發(fā)展并稱霸，同樣是海洋魚類龍滅絕導(dǎo)致的生態(tài)位真空有關(guān)。

海洋動(dòng)物在體型大型化上本身就有著諸多的優(yōu)勢，本篇不再做具體分析

無論巨犀還是鯨類的出現(xiàn)，都表明在其它各種生理系統(tǒng)上，哺乳動(dòng)物并不輸于恐龍，同樣有著巨型化的潛力。

然而在2000萬年前，不僅僅是巨犀，就連輝煌一時(shí)的肉齒目動(dòng)物，也逐漸衰退，并最終在800萬年前徹底消失。

鬣齒獸為首的肉齒目家族

然而在1000~3000萬年前的整個(gè)階段，氣候都相對比較穩(wěn)定（500萬年前才開始迅速降溫），并不能完全用全球性的氣候變化來解釋它們的滅絕。

這些較大體型的哺乳動(dòng)物滅絕，更大的可能性是物種間的競爭。

例如巨犀的滅絕，很有可能是長鼻類的入侵（大象遠(yuǎn)祖），對其森林棲息地的破壞所致[8]。這里也體現(xiàn)出巨犀在環(huán)境適應(yīng)方面，本身的脆弱性。

而肉齒目的滅絕，則可能和食肉目（貓科、犬科等）的崛起有關(guān)[9]（沒有定論）。

食肉目既有朝著優(yōu)化速度、爪牙、單體狩獵技巧等方面進(jìn)化的，也有朝著群體狩獵方向演化，也被認(rèn)為有著更發(fā)達(dá)的大腦。雖然早期大型肉齒目動(dòng)物，可能單體攻擊能力比較強(qiáng)，但動(dòng)物要繁衍就必須保證幼崽的存活率。

在食肉目各方面的打擊下，它們可能因?yàn)槎喾N復(fù)雜的原因而滅絕。

在此之后，地球氣溫開始降低，迎來了第四紀(jì)冰期，大型陸生哺乳動(dòng)物再也沒有了翻身的機(jī)會(huì)。

雖然我們此時(shí)的氣溫處于低谷，但其實(shí)和古生代早期相當(dāng)。如果食肉目沒有出現(xiàn)，現(xiàn)今地球上也并不是沒有發(fā)展出更多大型哺乳動(dòng)物的可能。

從巨犀和肉齒目的命運(yùn)來看，某種大體型哺乳動(dòng)物的衰退，出了環(huán)境因素外，還可能具有偶然性。

其實(shí)我們回顧整個(gè)恐龍時(shí)代，也是存在著無數(shù)這樣的偶然性。

無數(shù)大型恐龍的王朝起起落落，除了整個(gè)地球環(huán)境改變外，也可能僅僅因?yàn)槲锓N競爭導(dǎo)致局部生態(tài)的改變，就可能發(fā)生動(dòng)物王朝的更替。

就像人類歷史的發(fā)展一樣，宏觀的整體趨勢下，細(xì)節(jié)總是由著諸多的偶然因素所決定。

從時(shí)間跨度來說，恐龍王朝雖然起起落落，但有著2億年時(shí)間的跨度，而哺乳動(dòng)物的統(tǒng)治時(shí)代也僅僅6000萬年。

哺乳動(dòng)物統(tǒng)治的時(shí)間還太短了。

如果再給哺乳動(dòng)物1.4億年的時(shí)間，期間出現(xiàn)一段相對溫暖的時(shí)期，降雨豐沛，出現(xiàn)像恐龍那樣的巨型時(shí)代，也是可能的。

但為什么說恐龍時(shí)代可能已經(jīng)成為絕響？

首先，我們不能忽視人類的影響。

人類文明是否還能存在1000萬年以上，是未知數(shù)。理論上來說，哪怕人類對環(huán)境造成的破壞再大，如果人類1000萬年后滅絕，只要人類造成的大滅絕不超過地球史上的五次大滅絕，再過1000萬年，地球基本上也能恢復(fù)的七七八八。

然而，人類滅絕時(shí)帶給地球影響，僅僅只是相當(dāng)于地球史上的一次大滅絕嗎？

隨著人類科技發(fā)展到一定地步，人類讓地球物種退回10億年前也并不是不可能。

我們退一步來說，哪怕當(dāng)做人類不存在。

那個(gè)時(shí)候的哺乳動(dòng)物，能否像恐龍那樣的大型化，重要的還是要看骨骼是否會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)力學(xué)優(yōu)勢的演化。如果出現(xiàn)類似于恐龍那樣的生境壓力，的確是有可能的。然而，地球演化史幾乎沒有真正重復(fù)發(fā)展過。

畢竟無論海洋還是恐龍時(shí)代，食物鏈關(guān)系都顯得更加的“笨重”。在今天這個(gè)食物鏈嚴(yán)重傾斜、不平衡的關(guān)系中，陸生哺乳動(dòng)物要大型化發(fā)展，可謂是難上加難。

其次，上億年的跨度，整個(gè)哺乳動(dòng)物可能也已經(jīng)滅絕，稱霸地球甚至可能是未來幾千萬年起源的一種全新的主流物種。

總的來說，地球生物的體型變化，生物力學(xué)特征和生態(tài)位的影響才是最為根本的。而環(huán)境方面，更多的是影響種群的規(guī)模。滅絕的直接原因除了環(huán)境的突然變化，還必須考慮到一些偶然因素（整個(gè)地球史的跨度來說，人類因素也屬于偶然因素）。

所以，地球史上恐龍的巨型時(shí)代，可能已經(jīng)成為絕響。

無論人類是否滅絕，宇宙中任何高等文明發(fā)現(xiàn)恐龍的那一刻，或許都會(huì)為之驚嘆。