撰文 | 郭林林
責編 | 陳曉雪
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科學界對于人類何時開始直立雙足行走，以及為何直立行走一直爭論不斷。傳統(tǒng)的理論，即非洲稀樹草原作為南方古猿出現(xiàn)的訓練場，古猿被迫到陸地生存才直立行走的理論，也受到各方證據(jù)的挑戰(zhàn)。例如2002年在非洲發(fā)現(xiàn)的撒海爾人乍得種(Sahelanthropus tchadensis)，是目前發(fā)現(xiàn)的最早的人科成員。通過對其頭蓋骨枕骨大孔的位置和形態(tài)推論，它可能是雙足行走的，但其化石年代距今約700萬年，遠早于500萬年前非洲稀樹草原的形成時間。
或發(fā)現(xiàn)最早人類足跡？
最近，來自波蘭、瑞典、美國等國的研究人員發(fā)現(xiàn)，距今580萬年的希臘克里特島發(fā)現(xiàn)的足跡化石可能是早期人類成員留下的。
在此之前，著名古人類學家瑪麗·利基1975年在坦桑尼亞發(fā)現(xiàn)的萊托里足跡被認為是最早的人類足跡，距今約366萬年?？死锾貚u足跡化石的新發(fā)現(xiàn)，或將人類雙足行走的直接記錄“足跡”往前推了200萬年左右。這一結果極大地挑戰(zhàn)了傳統(tǒng)的人類演化理論，瑞典烏普薩拉大學8月31日發(fā)布的新聞稿說道。
2017年7月，《地質學家學會進展》（Proceedings of the Geologists’s Association）發(fā)表了這一研究。
考古學家在希臘克里特島西部的小島Trachilos上發(fā)現(xiàn)了晚中新世留下的四足動物[注1]的足跡（遺跡化石）。它出現(xiàn)在墨西拿階（晚中新世晚期）新興的海平面上，或者說是邊緣海演替的位置。Trachilos島海岸的巖石位于一個盆地當中，是淺海環(huán)境的碳酸鹽和硅質碎屑巖相連組成的沉積層。望其頂層，粗粒的陸源沉積層覆蓋了海相沉積層。陸源沉積層是在墨西拿鹽度危機[注2]中因氣候干燥形成的，距今約560萬年。陸源沉積層迅速覆蓋了淺水環(huán)境，很好地保存了一些遺跡化石。在同一層位還出土了大量的水生動物化石，研究人員在足跡表層提取到11個有孔蟲樣本，通過微古生物學分析，并結合地層順序的分析，推斷這些足跡在850萬年到560萬年前形成。
?圖1，在B2區(qū)域，小小的4平方米范圍內，就有50處遺跡化石，它們在長度上從50-200多毫米不等，這其中包含了很多小型、不規(guī)則的痕跡，無法判斷其成因，但對于94-223毫米之間的足跡，我們認為很有可能是腳印。
?圖2，可能是同一個體的兩個足跡
?圖3，克里特島上最小的腳?。╝）長 105mm，稍大的腳印（b）長135mm，最大的腳?。╟）長154mm
根據(jù)化石的形態(tài)分析來看，科學家們認為，早期人科成員直立行走留下的這些足跡的可能性較大。
對于這些足跡，研究人員沒有發(fā)現(xiàn)前肢的印跡，而且其 “制造者”沒有爪，而是五趾的雙足，內側趾比外側發(fā)達得多。印跡顯示出未分離的第一趾（拇趾），它有著窄窄的趾骨頸，和不對稱的球形跖趾關節(jié)區(qū)域的形態(tài)。其余2-5趾的印跡相對較小，整個趾區(qū)也是強烈不對稱的。在拇趾區(qū)域留下了很大的球形印跡（如圖3 ba的位置）。趾區(qū)的形態(tài)實際上反映了跖骨的結構。四足行走的動物，如貓、狗，熊（見圖4，ab）都是呈中軸線對稱分布的，而人類的第一跖骨要比其他四個跖骨粗壯，第一跖骨頭是足弓中內側縱弓的前端承重點，在人走路時承載著整個身體的重量，因此會在第一跖趾關節(jié)處形成球形印跡。
研究人員將該足跡和其他動物足跡做了對比，新近紀舊大陸能留下類似足跡的只有猿類、猴子和熊。雖然熊的足跡也有可能不留下爪印，但是作為食肉動物，它的拇趾形態(tài)和該足跡差異很大。而其他猴子或猿類，如黑猩猩，甚至山猿（科學家推斷的另一種可能留下該足跡的靈長類），它們的拇趾和第二趾形成L形，中間有很大的空隙，也與其形態(tài)相差很遠。研究人員也將足跡和現(xiàn)代人類做了對比，發(fā)現(xiàn)它們之間也有差別。不過，對比數(shù)據(jù)顯示，與非人靈長類動物相比，該足跡還是與現(xiàn)代人類足跡的形態(tài)更加接近。
?圖4，該足跡g與其他動物的足跡對比：a，b：棕熊，c：長尾猴 d：低地大猩猩 e：黑猩猩 f，h：現(xiàn)代人 i：古代人類
不過，該足跡的發(fā)現(xiàn)地點和年代使這一推斷充滿爭議，本文作者的作者之一、瑞典烏普薩拉大學的古生物學家Per Ahlberg說。到目前為止，我們所有已知的180萬年前的人類化石都是在非洲出土的，而在歐洲發(fā)現(xiàn)了年代如此久遠的足跡，與教科書里面人類“走出非洲”的故事相悖。
因此，科學家們認為，這一足跡也可能是迄今還未知的晚中新世某靈長類動物留下的，它們在趨同演化中產(chǎn)生了類似人類足部的解剖學特征。
?圖5，在宏觀上足跡的俯視照片，可以看出其兩條主路線，L,R代表了左側或者右側足留下的印跡。總體來說，足跡的長軸方向是在東北-西南向，當時的遷徙者正在往現(xiàn)今的西南方向走。而克里特島之前從未在南方與地中海海岸相連，如圖5中西南向的足跡意味著種群在這一方向上的擴張，如果是這樣的話，它有著重要的生物地理學上的意義。
人類足跡化石幫助揭開遠古祖先歷史
人類足跡化石是研究遠古祖先的重要材料。在發(fā)現(xiàn)克里特島足跡化石前，科學家們認為萊托里足跡是最早的人科成員的足跡化石，其測年數(shù)據(jù)約為366萬年左右。很多人類學家認為，萊托里腳印是南方古猿阿法種留下的，家喻戶曉的露西骨架化石也是這一種群留下的。根據(jù)萊托里足跡的步態(tài)，科學家們推斷這些人科成員在直立行走時，雖然其步態(tài)和現(xiàn)代人很接近了，但還不是那樣的輕松自如。
美國《國家地理》也曾報道過古代人類腳印化石的研究，也就是本文圖4i圖引用作為對比的古人類足跡，人們在肯尼亞北部發(fā)現(xiàn)了它?？茖W家分析，該足跡可能屬于東非直立人，距今約150萬年，足跡的形態(tài)顯示出退化了的大拇趾，與現(xiàn)代人類似，并擁有彈簧樣的足弓，適合于奔跑和跳躍。
2003年，Nature報道了在意大利那不勒斯市北部死火山上發(fā)現(xiàn)的百余個腳掌和手掌印，距今約35萬年?？茖W家推測，這些腳印和手掌印化石可能是海德堡人留下的?？紤]到它們位于一個斜坡地形上，這也許是我們第一次發(fā)現(xiàn)直立人用手攀登陡坡的證據(jù)。
而位于羅馬尼亞的瓦爾托普洞穴，曾經(jīng)出土過距今約6.2萬年的尼安德特人的足跡。根據(jù)這個22厘米長的腳印，科學家推斷該尼人的身高為1.46米。2002年，澳大利亞東南部威蘭德拉湖區(qū)發(fā)現(xiàn)了457個腳印，距今約2萬年，表現(xiàn)出男女老少，行走奔跑各異的形態(tài)，其中一名約2米高的男子奔跑速度能達到每小時20公里。這是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最大規(guī)模的更新世足跡。
2003年，英國利物浦約翰·莫里斯大學地質考古學家岡薩雷斯在墨西哥發(fā)現(xiàn)了269個人類以及動物腳印化石。這些化石距今4萬年，為人類何時從西伯利亞遷徙到中美洲提供了新的參考證據(jù)。
時間更近一些的發(fā)現(xiàn)，比如在法國的豐塔內洞穴和尼奧洞穴，科學家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)數(shù)百個末次冰期末期（1.15萬年以前）的腳印，很多是赤腳的兒童追逐小型動物留下的，為我們對比現(xiàn)代兒童足部結構提供了重要證據(jù)。再近一些，日本古水稻田地表和阿根廷海邊全新世初期地表都發(fā)現(xiàn)了人類足跡，距今不超過1萬年。英格蘭默西河口3600年前的潮泥灘上發(fā)現(xiàn)的一些腳印表現(xiàn)出拇趾缺失或愈合的特征，為我們提供了古病理學方面的考古信息。
越來越多的人類足跡化石被發(fā)現(xiàn)，或是為我們提供了古人類行走方式的證據(jù)，或是提供了可能的人口分布和遷徙路線，為我們解開古人類的種種謎團提供了種種幫助。隨著科技的發(fā)展和更多化石證據(jù)的發(fā)現(xiàn)，早期人類雙足行走的問題也將得到更好的詮釋。
注1：這里說的四足動物，只是其分類學的名稱，而不是指的用四足行走的動物
注2：墨西拿鹽度危機：距今大約560萬年前，地中海大西洋還未連接，所謂“墨西拿鹽度危機”（Messinian salinity crisis）的時期，是指的隨著氣候變化，地中海海水大量蒸發(fā)，海平面急劇下降，留下很厚的含鹽量很好的沉積層，這一段時期叫做墨西拿鹽度危機。
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