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第十三章 數(shù)量性狀的遺傳

1．解釋下列名詞：廣義遺傳率、狹義遺傳率、近交系數(shù)、共祖系數(shù)、數(shù)量性狀基因位點、主效基因、微效基因、修飾基因、表現(xiàn)型值、基因型與環(huán)境互作

    廣義遺傳率：通常定義為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。

    狹義遺傳率：通常定義為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。

    近交系數(shù)：是指個體的某個基因位點上兩個等位基因來源于共同祖先某個基因的概率。

    共祖系數(shù)：個體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)。

    數(shù)量性狀基因位點：即QTL，指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的數(shù)量基因在連鎖群中的位置。

    主效基因：對某一性狀的表現(xiàn)起主要作用、效應較大的基因。

    微效基因：指一性狀受制于多個基因，每個基因對表現(xiàn)型的影響較小、效應累加、無顯隱性關系、對環(huán)境敏感，這些基因稱為微效基因。

    修飾基因：對性狀的表現(xiàn)的效應微小，主要是起增強或減弱主基因對表現(xiàn)型的作用。

    表現(xiàn)型值：是指基因型值與非遺傳隨機誤差的總和即性狀測定值。

    基因型與環(huán)境互作：數(shù)量基因對環(huán)境比較敏感，其表達容易受到環(huán)境條件的影響。因此，基因型與環(huán)境互作是基因型在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出的不同反應和對遺傳主效應的離差。

2.質量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別在哪里？這兩類性狀的分析方法有何異同？

    答：質量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別主要有：①. 質量性狀的變異是呈間斷性，雜交后代可明確分組；數(shù)量性狀的變異則呈連續(xù)性，雜交后的分離世代不能明確分組。②. 質量性狀不易受環(huán)境條件的影響；數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，而這種變異一般是不能遺傳的。③. 質量性狀在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)較為穩(wěn)定；而控制數(shù)量性狀的基因則在特定時空條件下表達，不同環(huán)境條件下基因表達的程度可能不同，因此數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作。

    對于質量性狀一般采用系譜和概率分析的方法，并進行卡方檢驗；而數(shù)量性狀的研究則需要遺傳學方法和生物統(tǒng)計方法的結合，一般要采用適當?shù)倪z傳交配設計、合理的環(huán)境設計、適當?shù)亩攘渴侄魏陀行У慕y(tǒng)計分析方法，估算出遺傳群體的均值、方差、協(xié)方差和相關系數(shù)等遺傳參數(shù)等加以研究。

3．敘述表現(xiàn)型方差、基因型方差、基因型×環(huán)境互作方差的關系。估計遺傳協(xié)方差及其分量在遺傳育種中有何意義？

    答：表現(xiàn)型方差由基因型方差（VG）、基因型×環(huán)境互作方差（Ve）和環(huán)境機誤方差（VE）構成，即

，其中基因型方差和基因型×環(huán)境互作方差是可以遺傳的，而純粹的環(huán)境方差是不能遺傳的。

    由于存在基因連鎖或基因的一因多效，生物體的不同數(shù)量性狀之間常存在不同程度的相互關連。在統(tǒng)計分析方法中常用協(xié)方差來度量這種相互關聯(lián)的變異程度。由于遺傳方差可以進一步區(qū)分為基因型方差和基因型×環(huán)境互作方差等不同的方差分量，故遺傳協(xié)方差也可進一步區(qū)分為基因型協(xié)方差和基因型×環(huán)境互作協(xié)方差等分量。在作物遺傳改良過程中，對某一性狀進行選擇時常會引起另一相關性狀的變化，為了取得更好地選擇效果, 并使一些重要的性狀能夠得到同步改良, 有必要進行性狀間的協(xié)方差即相關性研究。    如基因加性效應對選擇是有效的, 細胞質效應亦可通過母本得以傳遞，因此當育種的目標性狀不易測定或遺傳率較低、進行直接選擇較難取得預期效果時, 利用與其具有較高加性相關和細胞質相關的其它性狀進行間接選擇, 則較易取得育種效果。顯性相關則是控制性狀的有關基因的顯性效應相互作用而產(chǎn)生的相關性, 雜交一代中表現(xiàn)尤為強烈, 在雜種優(yōu)勢利用中可以加以利用。但這種顯性相關會隨著世代的遞增和基因的純合而消失, 且會影響選擇育種中早代間接選擇的效果, 故對于顯性相關為主的成對性狀應以高代選擇為主。所以, 進行各種遺傳協(xié)方差分析更能明確性狀間相關性的遺傳本質, 有利于排除環(huán)境因素對間接選擇的影響，取得更好的選擇效果，對于作物的選擇育種具有重要的指導意義。

4．基于對數(shù)量性狀遺傳本質的理解，敘述數(shù)量性狀的多基因假說的主要內容。

    答：在遺傳機制方面，數(shù)量性狀受多基因控制，基因與基因間的關系錯綜復雜; 數(shù)量基因的表達對環(huán)境條件的變化比較敏感，基因的作用與環(huán)境條件的影響混雜在一起。因此，數(shù)量性狀的多基因假說的主要內容是：

    ⑴.數(shù)量性狀受制于多對微效基因或稱多基因的聯(lián)合效應；

    ⑵.各對微效基因的效應相等而且是累加的，故又可稱是累加基因；

    ⑶.各對基因對某一性狀的效應微小，多基因不能予以個別的辨認，只能按性狀的表現(xiàn)作為一個多基因體系進行研究；

    ⑷.微效基因之間無顯隱性關系，一般用大寫字母表示增效、小寫字母表示減效作用；

    ⑸.微效基因對環(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)易受環(huán)境的影響而發(fā)生變化；

    ⑹.微效基因具有多效性，除對數(shù)量性狀起微效多基因的作用外，對其它性狀有時也可能產(chǎn)生一定的修飾作用；

    ⑺.微效基因和主效基因均處于細胞核的染色體上，具有分離、重組、連鎖等性質。

5．敘述主效基因、微效基因、修飾基因對數(shù)量性狀遺傳作用的異同。

    答：主效基因、微效基因、修飾基因在數(shù)量性狀遺傳中均可起一定的作用，其基因表達均可控制數(shù)量性狀的表現(xiàn)。但是它們對數(shù)量性狀所起的作用又有所不同，主效基因的遺傳效應較大，對某一數(shù)量性狀的表現(xiàn)起著主要作用，一般由若干個基因共同控制該性狀的遺傳；修飾基因的遺傳效應微小，主要是對主效基因起修飾作用，起增強或減弱主基因對表現(xiàn)型的作用；而微效基因是指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的基因較多，而這些基因的遺傳效應較小，它們的效應是累加的，無顯隱性關系，對環(huán)境條件的變化較敏感，且具有一定的多效性，對其它性狀有時也可能產(chǎn)生一定的修飾作用。

6．什么是普通遺傳率和互作遺傳率？他們在育種實踐上有何指導意義？

    答：遺傳率是指基因型方差（VG）占表型總方差（Vp）的比值， 它是衡量基因型變異和表型總變異相對程度的遺傳統(tǒng)計量。遺傳率反映了通過表型值預測基因型值的可靠程度，表明了親代變異傳遞到子代的能力。同時也可以作為考查親代與子代相似程度的指標。由于導致群體表現(xiàn)型產(chǎn)生變異的遺傳原因可以進一步區(qū)分為由遺傳主效應產(chǎn)生的普通遺傳變異和由基因型×環(huán)境互作效應產(chǎn)生的互作遺傳變異，故遺傳率可以分解為普通遺傳率和互作遺傳率兩個分量。其中普通遺傳率是指由遺傳主效應引起的那部分遺傳率，一般指遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率；互作遺傳率是指由基因型×環(huán)境互作效應引起的那部分遺傳率，一般指基因型×環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率。

    育種實踐表明，根據(jù)遺傳率的大小可以決定不同性狀的選擇時期和選擇方法，這對于改進育種方法，避免育種工作的盲目性和提高育種效果是很有效的。一些遺傳率較高的性狀，可在雜種的早期世代進行選擇，收效比較顯著：而對于遺傳率較低的性狀，則需要在雜種后期世代進行選擇才能收到更好的效果。一般而言，當數(shù)量性狀的基因型×環(huán)境互作效應越強，其互作遺傳率就會越大，該性狀的遺傳表現(xiàn)就越易因環(huán)境而異，通過選擇只能獲得適應某一年份或某一特殊環(huán)境（如某一生態(tài)區(qū)域）的品種或組合；而基因型×環(huán)境互作效應小的性狀則其普通遺傳率就會越大，容易通過選擇來改良育種材料的遺傳組成，獲得能夠適應不同年份或不同環(huán)境的品種（組合）。故普通遺傳率適用于不同環(huán)境條件下的選擇，而互作遺傳率則只適用于某一特定條件下的選擇。某一年份或環(huán)境下的選擇總效益，可以根據(jù)總的遺傳率大?。ㄆ胀ㄟz傳率 + 某一環(huán)境中的互作遺傳率）進行預測和分析，以了解通過選擇個體或個體群改良其基因型的準確性和選擇效率。

7．什么是基因的加性效應、顯性效應及上位性效應？它們對數(shù)量性狀遺傳改良有何作用？

    答：基因的加性效應（A）：是指基因位點內等位基因的累加效應，是上下代遺傳可以固定的分量，又稱為"育種值"。

顯性效應（D）：是指基因位點內等位基因之間的互作效應，是可以遺傳但不能固定的遺傳因素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢的主要部分。

上位性效應（I）：是指不同基因位點的非等位基因之間相互作用所產(chǎn)生的效應。

    上述遺傳效應在數(shù)量性狀遺傳改良中的作用：由于加性效應部分可以在上下代得以傳遞，選擇過程中可以累加，且具有較快的純合速度，具有較高加性效應的數(shù)量性狀在低世代選擇時較易取得育種效果。顯性相關則與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)有著密切關系，雜交一代中表現(xiàn)尤為強烈，在雜交稻等作物的組合選配中可以加以利用。但這種顯性效應會隨著世代的遞增和基因的純合而消失, 且會影響選擇育種中早代選擇的效果, 故對于顯性效應為主的數(shù)量性狀應以高代選擇為主。上位性效應是由非等位基因間互作產(chǎn)生的，也是控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的重要遺傳分量。其中加性×加性上位性效應部分也可在上下代遺傳，并經(jīng)選擇而被固定；而加性×顯性上位性效應和顯性×顯性上位性效應則與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)有關，在低世代時會在一定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。

8．什么是基因的加性×環(huán)境互作效應、顯性×環(huán)境互作效應及上位性×環(huán)境互作效應？它們對數(shù)量性狀遺傳改良作用與基因的遺傳主效應有何異同？

    答：加性×環(huán)境互作效應（AE）：是指基因加性效應與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應，是一部分可以在上下代傳遞、并加以固定的遺傳效應，但會因環(huán)境條件的變化而產(chǎn)生較大差異。

    顯性×環(huán)境互作效應（DE）：是指基因顯性效應與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應，是一部分可以遺傳、但不能固定的遺傳效應，主要與雜種的優(yōu)勢表現(xiàn)有關，這部分效應也會因環(huán)境的變化而異。

    上位性×環(huán)境互作效應（IE）：是指基因上位性效應與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應，在不同環(huán)境中會有較大差異。其中加性×加性上位性互作效應部分經(jīng)選擇可被固定；而加性×顯性上位性互作效應和顯性×顯性上位性互作效應與雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)有關，在低世代時會在一定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。

    不同的環(huán)境互作效應與遺傳主效應的作用一樣，對數(shù)量性狀的遺傳改良起著重要作用，可以影響數(shù)量性狀的表現(xiàn)和選擇效果。但兩者也有較大的差異，特別是一些受基因加性、顯性或上位性等遺傳主效應控制的數(shù)量性狀在遺傳改良中較為穩(wěn)定，不同環(huán)境條件對這些數(shù)量性狀的選擇效果影響較小，通過選擇容易獲得適合不同年份或不同地點的育種材料或組合。相反，某一數(shù)量性狀的基因型與環(huán)境互作效應越強，該性狀的遺傳表現(xiàn)就越容易受到環(huán)境變化的影響，通過選擇一般可以獲得適合某一特定年份或某一特定環(huán)境的育種材料。因此不同環(huán)境下的基因型穩(wěn)定性對作物種子品質育種目標的制定非常重要。

9．以下是陸地棉4個親本及其F1在8月9 日和9月3日的平均單株成鈴數(shù)的分析資料（1981，1985）

表1 方差和協(xié)方差計算結果：

表2 基于群體均值的F1平均優(yōu)勢的預測結果（%）

⑴. 估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、互作狹義遺傳率，說明這兩個時期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對選擇育種的指導意義；⑵. 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢和互作平均優(yōu)勢的預測結果，評價不同雜交組合的雜種優(yōu)勢利用的潛力。

答：⑴. 估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、互作狹義遺傳率，說明這兩個時期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對選擇育種的指導意義；

8月9日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量：

普通廣義遺傳率

互作廣義遺傳率

普通狹義遺傳率

互作狹義遺傳率

9月3日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量：

普通廣義遺傳率

互作廣義遺傳率

普通狹義遺傳率

互作狹義遺傳率

從表中可以看出，除了9月3日單株成鈴數(shù)的加性互作方差（VAE）外，其它表型方差(VP)、機誤方差(Ve)以及遺傳方差分量(包括加性方差(VA)、顯性方差(VD)、加性互作方差(VAE)和顯性互作方差(VDE))均已達到顯著水平，說明基因的加性效應、顯性效應、加性互作效應、顯性互作效應均可顯著影響兩年不同時期的單株成鈴數(shù)。在所分析的遺傳主效應中，兩個日期的平均單株成鈴數(shù)都是以遺傳主效應(VA+VD)為主，分別占VP的50.12%和53.83%，說明單株成鈴數(shù)的選擇效果受環(huán)境條件變化的影響相對較小。由于不同時期的單株成鈴數(shù)的VAE和VDE多數(shù)已達顯著水平，故該性狀除了受到遺傳主效應外，還不同程度受控于環(huán)境互作效應的影響，特別以8月9日的加性互作效應和9月3日的顯性互作效應表現(xiàn)的尤為明顯。這部分互作效應是單株成鈴數(shù)在不同環(huán)境中遺傳表現(xiàn)有所差異的主要原因。

通過表1中遺傳效應的分析，還可以發(fā)現(xiàn)兩年中單株成鈴數(shù)均是以基因加性主效應和加性互作效應(VA+VAE)為主，且具有較高的普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率(分別為36.9%和45.7%)，這表明對該性狀進行低世代選擇可望取得較好的效果。

由于不同時期單株成鈴數(shù)的機誤方差(Ve)已達顯著水平，所以該性狀的表現(xiàn)還受到環(huán)境機誤或抽樣誤差的影響。但由于其值均較小，故單株成鈴數(shù)主要受制于加性效應、顯性效應的各種遺傳主效應以及相應的環(huán)境互作效應。

協(xié)方差分析的結果表明，8月9號和9月3號的表型或加性協(xié)方差已達顯著水平，說明這兩個時期的表型或加性效應間存在著顯著正相關，通過8月9號的單株成鈴數(shù)選擇有利于增加9月3號的單株成鈴數(shù)。由于未測到顯著水平的互作效應協(xié)方差(加性互作協(xié)方差CAE和顯性協(xié)方差CDE)，故上述相關性受環(huán)境條件的影響不大。

⑵. 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢和互作平均優(yōu)勢的預測結果，評價不同雜交組合的雜種優(yōu)勢利用的潛力：

表2結果表明，8月9 日棉花F1植株單株成鈴數(shù)的普通平均優(yōu)勢(HM)在6個組合中均達到了1、5或10%的正向顯著水平，表明普通平均優(yōu)勢可以顯著增加該時期棉花的單株成鈴數(shù)；由于8月9日時期的單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢僅有2個組合(1×2的HME2和1×3的HME1)達到了10%顯著水平，因此該時期F1植株的單株成鈴數(shù)平均優(yōu)勢受環(huán)境條件的影響較小。在9月3日時期，僅有組合2×3的平均雜種優(yōu)勢達到了10%顯著水平(

)，說明該時期不同組合的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢不強；但9月3日時期單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢多數(shù)組合已達顯著水平，說明該時期棉花單株成鈴數(shù)雜種優(yōu)勢表現(xiàn)容易受到環(huán)境變化的影響，其中1981年主要為正向互作雜種優(yōu)勢，1985年則表現(xiàn)為以負向互作雜種優(yōu)勢為主。

    就不同組合而言，組合2×3和2×4在8月9 日具有較大的普通平均優(yōu)勢，而正向互作平均優(yōu)勢都未達到顯著水平，故這兩個組合的單株成鈴數(shù)優(yōu)勢表現(xiàn)較好、且不同年份的單株成鈴數(shù)也具有較好的穩(wěn)定性。特別是組合2×3在9月3日時期的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢和1985年互作平均優(yōu)勢也已達到正向顯著水平，表明該組合在不同發(fā)育時期(8月9日和9月3日)的單株成鈴數(shù)具有較好的雜種優(yōu)勢。雖然組合1×3、1×4和3×4在8月9日的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)較好，但這三個組合9月3日的顯著互作優(yōu)勢在不同年份表現(xiàn)相反，表明這些組合在不同年份的穩(wěn)定性較差。